Pāriet uz saturu

Hromosoma

Labot saites
Vikipēdijas lapa
Vīrieša hromosomas (kariotips: 2n = 46 XY)

Hromosoma (sengrieķu: χρώμα, chrōma — ‘krāsa’; σώμα, sōma — ‘ķermenis’) ir no dezoksiribonukleīnskābes jeb DNS un ar to saistītām olbaltumvielām veidota ģenētiskā materiāla struktūra. Eikariotu kodola hromosomās DNS ir saistīta galvenokārt ar histoniem, kā arī daudzām nehistoniskām olbaltumvielām. Hromosomas satur gēnus un citas genoma sekvences, tostarp gēnu darbību regulējošus un hromosomu uzbūvei nepieciešamus DNS apgabalus.[1][2] Hromosomu uzbūve nodrošina garo DNS molekulu sakārtotu iesaiņošanu un palīdz saglabāt ģenētiskā materiāla veselumu. DNS replikācijas laikā hromosomu DNS tiek nokopēta, bet šūnas dalīšanās mehānismi nodrošina replicēto hromosomu precīzu sadalīšanu starp meitšūnām. Dzimumvairošanās procesā hromosomas nodod ģenētisko informāciju no vecākiem pēcnācējiem.[1][3]

Lielākā daļa eikariotu ģenētiskā materiāla atrodas kodola hromosomās, kur DNS kopā ar histoniem un citām olbaltumvielām veido hromatīnu. Atsevišķi, daudz mazāki genomi ir arī mitohondrijos un augiem un daudziem aļģu pārstāvjiem — plastīdās.[1][4] Starpfāzē lielākā daļa hromatīna ir mazāk kondensēta nekā šūnas dalīšanās laikā, lai DNS būtu pieejama gēnu ekspresijai, replikācijai un labošanai, bet daļa saglabājas blīvāk iesaiņota heterohromatīna veidā. Šūnai sākot dalīties, hromatīns stipri kondensējas, un īpaši iekrāsotas hromosomas kļūst saskatāmas gaismas mikroskopā kā atsevišķas pavedienveida vai stienīšveida struktūras. Māshromatīdu atdalīšana un pārvietošana uz pretējiem šūnas poliem nodrošina replicēto hromosomu sadalīšanu starp meitšūnām.[2][5] Prokariotu hromosomālā DNS atrodas citoplazmas nukleoīda apgabalā un ir saistīta ar DNS organizējošām olbaltumvielām. Daudziem prokariotiem ir viena galvenā cirkulāra hromosoma, tomēr dažām sugām ir divas vai vairākas, kā arī lineāras hromosomas. Papildus hromosomai prokariotu šūnās var būt arī patstāvīgi replicējošas DNS molekulas — plazmīdas.[6][7]

Hromosomām ir būtiska nozīme iedzimtībā, jo tajās izvietotie gēni un to darbības regulācija ietekmē organisma pazīmes. Daudzas pazīmes veidojas vairāku gēnu, gēnu ekspresijas un vides apstākļu mijiedarbībā. Hromosomu skaits un uzbūve dažādām sugām ir atšķirīga.[6][8] Tipiskās cilvēka diploīdajās somatiskajās šūnās ir 46 hromosomas jeb 23 pāri, no kuriem 22 pāri ir autosomas, bet viens pāris — dzimumhromosomas. Vārds “tipiskās” ir būtisks, jo dažiem specializētiem šūnu tipiem, piemēram, nobriedušiem eritrocītiem, kodola nav, bet hromosomu skaits var atšķirties arī šūnu attīstības īpatnību vai hromosomu anomāliju dēļ.[8][9] Cilvēka nobriedušajās dzimumšūnās — olšūnās un spermatozoīdos — ir haploīds hromosomu komplekts jeb 23 hromosomas. Apaugļošanās laikā, saplūstot olšūnai un spermatozoīdam, zigotā parasti atjaunojas diploīdais 46 hromosomu komplekts.[1]

Uzbūve

[labot | labot pirmkodu]
1 — hromatīda; 2 — centromēra; 3 — īsais (p) plecs; 4 — garais (q) plecs

Nereplicēta eikariotu hromosoma ir veidota no vienas garas divpavedienu dezoksiribonukleīnskābes jeb DNS molekulas un ar to saistītām olbaltumvielām. Pēc DNS replikācijas hromosoma sastāv no divām māsas hromatīdām, no kurām katra satur vienu nokopēto DNS molekulu. DNS satur ģenētisko informāciju nukleotīdu secības veidā, bet ar hromosomām saistītās olbaltumvielas piedalās DNS iesaiņošanā un telpiskajā organizācijā, gēnu ekspresijas regulācijā, DNS replikācijā un labošanā, kā arī hromosomu kondensācijā, kohēzijā un sadalīšanā šūnu dalīšanās laikā. Eikariotu kodola hromosomu galvenās strukturālās olbaltumvielas ir histoni, ap kuriem DNS tiek aptīta un sakārtota kompaktākā struktūrā. Hromatīnā atrodas arī daudzas nehistoniskās olbaltumvielas ar strukturālām, regulatorām un enzīmu funkcijām. DNS fosfātgrupu dēļ ir negatīvi lādēta, bet histonos ir daudz pozitīvi lādētu aminoskābju, tādēļ starp DNS un histoniem veidojas elektrostatiskas un citas mijiedarbības, kas stabilizē nukleosomas un veicina DNS iesaiņošanu šūnas kodolā.

Eikariotu šūnās DNS kopā ar histoniem un citām olbaltumvielām veido hromatīnu. Tā pamatvienība ir nukleosoma, kuras kodoldaļiņu veido aptuveni 147 bāzu pārus garš DNS posms, kas aptīts ap histonu oktamēru aptuveni 1,7 vijumos. Oktamēru veido pa divām histonu H2A, H2B, H3 un H4 molekulām. Histons H1 nav nukleosomas kodola oktamēra sastāvdaļa. Tas saistās ar DNS pie tās ieejas nukleosomā un izejas no tās, kā arī ar savienojošo DNS, stabilizējot DNS novietojumu un veicinot hromatīna tālāku sablīvēšanos. Nukleosomas savstarpēji savieno dažāda garuma DNS posmi, un nukleosomu virknes tālāk telpiski organizējas, veidojot cilpas un augstāka līmeņa hromatīna domēnus. Šāda daudzpakāpju organizācija ļauj ļoti garas DNS molekulas ievietot šūnas kodolā, vienlaikus saglabājot iespēju regulēti piekļūt noteiktiem genoma apgabaliem.

Hromatīna sablīvējuma pakāpe mainās atkarībā no šūnas cikla posma, genoma apgabala un gēnu aktivitātes. Starpfāzē liela daļa hromatīna ir mazāk kondensēta nekā mitozes laikā, taču dažādos genoma apgabalos tā organizācija atšķiras. Eihromatīns parasti ir mazāk kondensēts un pieejamāks transkripcijai, DNS replikācijai un labošanai, bet heterohromatīns saglabājas blīvāk iesaiņots. Šūnai sākot dalīties, hromatīns pakāpeniski kondensējas. Īpaši iekrāsotas hromosomas gaismas mikroskopā vislabāk izšķiramas metafāzē, kad tās ir sasniegušas augstu kondensācijas pakāpi. Tādēļ hromosomas kā atsevišķas, morfoloģiski labi saskatāmas struktūras vislabāk novērojamas šūnu dalīšanās laikā.

Pēc DNS replikācijas katra hromosoma sastāv no divām ģenētiski gandrīz identiskām māsas hromatīdām. Katra hromatīda satur vienu no divām nokopētajām DNS molekulām un ar to saistītās olbaltumvielas. Māsas hromatīdas savstarpēji saista kohezīna olbaltumvielu kompleksi. Mitozes gaitā kohēzija hromosomu plecos lielā mērā tiek likvidēta, bet centromēras apvidū tā saglabājas līdz anafāzes sākumam. Kad māsas hromatīdas atdalās, katra no tām kļūst par atsevišķu hromosomu.

Centromēra ir specializēts hromosomas hromatīna apgabals, kas kondensētā metafāzes hromosomā parasti redzams kā primārais iežmaugums. Tai ir būtiska nozīme hromosomu novietojuma kontrolē un ģenētiskā materiāla pareizā sadalīšanā mitozes un mejozes laikā. Centromēra ne vienmēr atrodas hromosomas ģeometriskajā centrā, un tās novietojums nosaka kondensētās hromosomas plecu relatīvo garumu un morfoloģiju. Uz katras māsas hromatīdas centromēras veidojas kinetohors — daudzolbaltumvielu komplekss, pie kura piestiprinās dalīšanās vārpstas mikrocaurulītes. Kinetohoru un mikrocaurulīšu mijiedarbība nodrošina hromosomu novietošanu un pārvietošanu šūnu dalīšanās laikā. Mitozē un mejozes otrajā dalījumā māsas hromatīdas tiek atdalītas un pārvietotas uz pretējiem šūnas poliem. Mejozes pirmajā dalījumā savukārt tiek atdalītas homoloģiskās hromosomas, bet katras hromosomas māsas hromatīdas paliek kopā.

Lineāro eikariotu hromosomu galos atrodas telomēras — atkārtotu DNS secību un specializētu olbaltumvielu veidotas nukleoproteīnu struktūras. Tās aizsargā hromosomu galus no noārdīšanās, neatbilstošas rekombinācijas un savstarpējas saplūšanas, kā arī neļauj šūnas DNS bojājumu atpazīšanas sistēmām normālus hromosomu galus kļūdaini uztvert kā DNS dubultpavedienu pārrāvumus. Parastās DNS polimerāzes nespēj pilnībā nokopēt lineāru DNS molekulu pašus galus. Daudzos eikariotos telomēru atkārtojumu papildināšanā un hromosomu galu replikācijas problēmas risināšanā piedalās enzīms telomerāze. Daudzās somatiskajās šūnās telomerāzes aktivitāte nav pietiekama sākotnējā telomēru garuma pilnīgai atjaunošanai, tādēļ telomēras ar katru dalīšanās ciklu pakāpeniski saīsinās. Cilmes šūnās, dzimumšūnu līnijas šūnās, dažās imūnsistēmas šūnās un lielākajā daļā vēža šūnu telomerāzes aktivitāte var uzturēt telomēru garumu pilnīgi vai daļēji. Telomēru saīsināšanās un bojājumi ir saistīti ar šūnu dalīšanās potenciāla samazināšanos, replikatīvo senescenci un genoma nestabilitāti. Tomēr organisma novecošana ir daudzfaktoru process, tādēļ telomēru garums nav uzskatāms par vienīgo novecošanas cēloni vai universālu bioloģiskā vecuma rādītāju.

Centromēra sadala hromosomu divos plecos. Īsāko plecu apzīmē ar burtu p, bet garāko — ar burtu q. Pēc īpašas iekrāsošanas hromosomās var saskatīt raksturīgu gaišo un tumšo joslu rakstu. Hromosomu izmēru, centromēras novietojumu un joslojumu izmanto hromosomu identificēšanā, kariotipa analīzē un standartizētā gēnu vai hromosomālu izmaiņu atrašanās vietas norādīšanā. Tradicionālā kariotipēšana ļauj konstatēt hromosomu skaita pārmaiņas un daudzas lielākas strukturālas anomālijas, bet nelielu izmaiņu noteikšanai izmanto augstākas izšķirtspējas molekulārās metodes.

Hromosomu organizācija šūnā

[labot | labot pirmkodu]

Homoloģiskās hromosomas ir sugas strukturāli un morfoloģiski identiskās hromosomas ar vienādu gēnu izvietojumu.

Dzimumhromosomas ir dažāda dzimuma pārstāvju atšķirīgās hromosomas. X hromosoma nosaka dzimuma atšķirības. Sievietēm ir divas X hromosomas, vīriešiem — viena X un viena Y hromosoma.

Ja vienā no sievietes X hromosomu gēniem ir kāds defekts, to kompensē tā paša gēna normālā versija otrajā hromosomā. Pastāv pavisam niecīga varbūtība, ka abās hromosomās būs gēni ar defektiem. Savukārt vīriešiem šādu rezervju nav, jo X hromosoma satur 1098 gēnus, kamēr Y hromosoma — tikai 78 gēnus, turklāt tikai daļai no tiem ir kopijas X hromosomā. Tādējādi sievietēm ir vismaz par 1000 gēniem vairāk nekā vīriešiem, kas padara viņas izturīgākas pret slimībām.[10]

Hromosomas šūnas dzīves ciklā

[labot | labot pirmkodu]

Kodola dalīšanās laikā hromosomas savijas spirālē, kļūst īsas un resnas, un krāsotās hromosomas ir saskatāmas gaismas mikroskopā.

Mejozē starp homoloģiskajām hromosomām notiek konjugācija.

Hromosomu komplekts

[labot | labot pirmkodu]

Katrai sugai ir noteikts kariotips — tai raksturīgais hromosomu komplekts.

Hromosomu mutācijas

[labot | labot pirmkodu]

Hromosomu pārveides rodas, ja hromosoma pārtrūkst un radušies fragmenti savienojas citādā secībā. Tādējādi notiek hromosomu struktūras pārmaiņas.

Hromosomu izpēte

[labot | labot pirmkodu]

Hromosomā esošo gēnu izvietojuma grafisku attēlojumu sauc par hromosomas karti. Klasiskajās hromosomu kartēs gēnu atrašanās vietas tiek atzīmētas noteiktā mērogā, norādot gēnu saīsinātos nosaukumus un attālumu no nosacītā kartes sākumpunkta.

Citoģenētikā sastāda citoģenētiskās hromosomu kartes, bet, izmantojot DNS sekvenēšanas datus, tiek noteikta nukleotīdu secība hromosomās vai atsevišķos DNS fragmentos. Gēnu secība ir vienāda, bet to savstarpējie relatīvie attālumi dažādu veidu kartēs var atšķirties.

Atsauces

[labot | labot pirmkodu]
  1. 1 2 3 4 «Chromosomes Fact Sheet». genome.gov (angļu). Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  2. 1 2 «Chromosomes and Chromatin». ncbi.nlm.nih.gov (angļu). Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  3. ↑ Kaspars Tārs. «Molekulārā bioloģija». enciklopedija.lv. Nacionālā enciklopēdija. Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  4. ↑ Nils Rostoks, Vita Rovīte. «Genomika». enciklopedija.lv. Nacionālā enciklopēdija. Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  5. ↑ «The Events of M Phase». ncbi.nlm.nih.gov (angļu). Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  6. 1 2 «Chromosome». genome.gov (angļu). Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  7. ↑ «Chapter 2 - Genome Anatomies». ncbi.nlm.nih.gov (angļu). Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  8. 1 2 «2.8. Ģenētikas pamati». siic.lu.lv. Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  9. ↑ «Diploid». genome.gov (angļu). Skatīts: 2026. gada 4. augustā.
  10. ↑ «Kas izriet no cilvēka X hromosomas atšifrēšanas?». Apollo.lv (latviešu). 2005-03-23. Skatīts: 2020-09-12.

Ārējās saites

[labot | labot pirmkodu]
Saturs iegūts no "https://lv.wikipedia.org/w/index.php?title=Hromosoma&oldid=4502630"