Solidagininae

Solidagininae
Solidago gigantea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Solidagininae O. Hoffm., 1890
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Solidagininae
Generi
vedi testo

Solidagininae O. Hoffm., 1890 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Solidago L., 1753 la cui etimologia è controversa ma in ogni caso fa riferimento alle proprietà medicamentose di varie specie di questo genere, e potrebbe derivare dal latino solido il cui significato è “consolidare, rinforzare” e quindi anche "guarire del tutto".

ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Karl August Otto Hoffmann (1853-1909) nella pubblicazione "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" a cura dei botanici germanici H.G.A.Engler e K.A.E.Prantl del 1890.

Descrizione

Il portamento
Chrysothamnus stylosus

Le foglie
Sericocarpus asteroides

Infiorescenza
Stenotus acaulis

I fiori
Lorandersonia baileyi

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, annuale o perenne, anche arbustivo).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. La lamina è semplice e intera (talvolta è seghettata). La superficie può essere punteggiata da ghiandole e le ghiandole possono essere stipitate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono del tipo corimboso o tirsoide, a volte ramose oppure con capolini solitari. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e indurite alla base e a consistenza erbacea nella parte apicale, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo può essere provvisto o privo di pagliette a protezione alla base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in alcune specie questi fiori possono essere assenti;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (sono funzionalmente maschili in Amphipappus e Petradoria).

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o giallo;
  • fiori del disco: la forma è imbutiforme-tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti, brevi o lunghi a seconda della specie) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo sono in genere filiformi e papillosi.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo;

• achenio: gli acheni, con forme affusolate e superficie liscia, hanno molte nervature longitudinali e sono provvisti di ghiandole e setole con punte a forma di ancora
• pappo: il pappo è formato da una serie di setole persistenti

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

L'habitat delle piante di questa sottotribù è relativo soprattutto alle zone temperate dell'emisfero boreale. Le specie di questo gruppo sono distribuire in maggioranza nell'America del Nord (un solo genere è eurasiatico: Solidago). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Generi

La sottotribù Solidagininae comprende 18 generi e circa 180 specie:ref name=NES/>

• Acamptopappus A.Gray, 1873 (2 spp.)
• Amphipappus Torr. & A.Gray, 1845 (1 sp.)
• Bathysanthus G.L.Nesom, 2018 (1 sp.)
• Brintonia Greene, 1895 (1 sp.)
• Chrysoma Nutt., 1834 (1 sp.)
• Chrysothamnus Nutt., 1840 (9 spp.)
• Columbiadoria G.L.Nesom, 1991 (1 sp.)
• Cuniculotinus Urbatsch et al., 2005 (1 sp.)
• Eastwoodia Brandegee, 1894 (1 sp.)
• Lorandersonia Urbatsch et al., 2005 (6 spp.)
• Nestotus R.P.Roberts et al., 2005 (3 spp.)
• Oreochrysum Rydb., 1906 (1 sp.)
• Petradoria Greene, 1895 (1 sp.)
• Sericocarpus Nees, 1833 (6 spp.)
• Solidago L., 1753 (140 spp.)
• Stenotus Nutt., 1840 (3 spp.)
• Toiyabea R.P.Roberts et al., 2005 (4 spp.)
• Tonestus A.Nelson, 1904 (2 spp.)

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". La sottotribù attualmente è divisa in 6 gruppi informali con i seguenti generi:

Gruppo	Generi
Unresolved genera	Columbiadoria - Eastwoodia
Sericocarpus group	Sericocarpus
Cuniculotinus group	Cuniculotinus
Chrysothamnus group	Acamptopappus - Amphipappus - Chrysothamnus - Oligoneuron(1) - Solidago
Solidago group	Bathysanthus - Brintonia - Chrysoma
Stenotus group	Lorandersonia - Nestotus - Oreochrysum - Petradoria - Stenotus - Toiyabea - Tonestus

(1) Nota: alcune checklist considerano il genere Oligoneuron sinonimo di Solidago.

La circoscrizione di questo gruppo da un punto di vista morfologico è variata ampiamente nel corso del tempo. Solo ultimamente in base ad analisi di tipo cladistico sul DNA nucleare di varie specie di questa sottotribù è stato possibili individuare un gruppo abbastanza omogeneo, corrispondente in gran parte con le Solidagininae come sono attualmente composte, descritto dalle seguenti caratteristiche di base (anche se le eccezioni abbondano):

• le foglie hanno delle superfici puntiforme-ghiandolari
• le brattee dell'involucro sono scalate in lunghezza e non hanno consistenza fogliacea
• i rami (stigmi) dello stilo hanno appendici papillose
• gli acheni sono multi nervati con un pappo disposto su una sola serie

In precedenti trattazioni questo gruppo risultava formato da alcuni generi (qui sotto elencati) ora descritti in altre sottotribù.

• Sottoclade Gutierrezia: le specie e i generi di questo gruppo producono acheni a forma spiraleggiante e le squame dell'involucro o sono coriacee nella parte inferiore; questo gruppo occupa una posizione basale nel clade della sottotribù (gli altri generi sono: Gymnosperma, Amphiachyris e Thurovia). Ora questi generi sono descritti nella sottotribù Gutierreziinae insieme al genere Medranoa Urbatsch & R.P.Roberts, 2004.
• Un altro sottoclade comprende una serie di generi come Ericameria, Pentachaeta, Tracyina e Rigiopappus ora sono raccolti nella sottotribù Pentachaetinae.

Altri recenti studi sul genere Chrysothamnus (nel quale in precedenza erano confluite alcune specie come Hesperodoria scopulorum (M.E.Jones) Greene - ora Chrysothamnus scopulorum - e Vanclevea stylosa (Eastw.) Greene - ora Chrysothamnus stylosa) hanno evidenziato la sua non monofilia e quindi l'esigenza di riorganizzare la tassonomia di alcune parti della sottotribù.

Il principale e più grande genere della sottotribù, Solidago, più volte è stato soggetto a ristrutturazioni di tipo tassonomico. Da questo genere in tempi recenti è stata separata l'unica specie (Chrysoma pauciflosculosa (Michx.) Greene) del genere monotipo Chrysoma che originariamente era descritta all'interno del genere Solidago come Solidago pauciflosculosa Michx., oppure la specie Oreochrysum parryi (A. Gray) Rydb. (descritta in passato come Solidago parryi), oppure le specie del genere Euthamia anche queste inizialmente posizionate in Solidago. Le specie di quest'ultimo genere sono caratterizzate da una enorme varietà fenotipica; e i vari aspetti di transizione tra una specie e l'altra sono probabilmente correlati più a fattori ambientali che non a fenomeni di introgressione.

In base a recenti studi il genere Xylothamia G.L.Nesom, Y.B.Suh, D.R.Morgan & B.B.Simpson non fa più parte della sottotribù. Inoltre in base ad analisi filogenetiche si è dimostrato polifiletico. Parte delle specie sono state assorbite dal genere Gundlachia. Mentre altre specie di Xylothamia sono ora descritte in generi come Neonesomia. Un altro genere, Tonestus A.Nelson (incertae sedis) recentemente è stato inserito nel gruppo.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

Chrysothamnus gramineus       Sericocarpus tortifolius       Oreochrysum parryi     Chrysoma pauciflosculosa     Solidago discoidea     Columbiadoria halli     Eastwoodia elegans     Tonestus pygmaeus       Solidago shortii     Solidago rigida         Tonestus microcephalus     Chrysothamnus linifolius         Petradoria pumila     Stenotus acaulis         Amphipappus fremontii       Chrysothamnus viscidiflorus     Chrysothamnus stylosus     Chrysothamnus scopulorum

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare alcuni generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.

• PRIMA SEZIONE: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; il pappo è composto da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;
  • 1A: il pappo è formato da scaglie, o anche da setole piatte o brevi e di diverse lunghezze; spesso i pappi dei fiori del disco sono diversi da quelli del raggio;
    • 2A: le piante hanno un indumento spinescente; le infiorescenze sono composte da agglomerati di capolini in formazioni corimbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; il pappo dei fiori del raggio è composto da 15 – 20 setole piatte e simili a pagliette lunghe circa 1 mm; il pappo dei fiori del disco è formato da setole contorte lunghe circa 3 mm;

genere Amphipappus

• 2B: le piante non hanno un indumento spinescente; le infiorescenze sono composte da capolini solitari o pochi raggruppati in sciolti corimbi; i fiori del disco sono ermafroditi; il pappo è formato da setole aristate;

• 3A: la lamina delle foglie è lineare- lanceolata, con la pagina solcata da tre nervi, la superficie resinosa-viscida e un portamento arcuato; i capolini hanno solamente i fiori del disco; il pappo è formato da pagliette aristate;

genere Chrysothamnus (ex. specie Vanclevea stylosa)

• 3B: la lamina delle foglie è lineare, oppure oblanecolata o spatolata, con la pagina solcata da un nervo solo, la superficie non è resinosa-viscida e il portamento non è arcuato; i capolini sono provvisti dei fiori del raggio o di quelli del disco; il pappo ha forme varie;

• 4A: i capolini sono provvisti dei fiori del raggio; le brattee dell'involucro hanno una forma ovata; il ricettacolo è privo di pagliette; le scaglie del pappo, simili a setole appiattite e finemente barbate sono disposte su 1 – 2 serie;

genere Acamptopappus

• 4B: i capolini sono provvisti dei fiori del disco; le brattee dell'involucro hanno una forma oblanceolata; il ricettacolo è fornito di pagliette di protezione della base dei fiori; le scaglie del pappo (da 5 a 8), a forma lineare-lanceolata e appiattite sono disposte su 1 serie;

genere Eastwoodia

• 1B: il pappo è formato da setole; i pappi dei fiori del disco e quelli del raggio sono uguali;

• 5A: i fiori del raggio sono presenti; la distribuzione di queste piante è USA orientale e Isole dei Caraibi;

genere Chrysoma

• 5B: i fiori del raggio sono spesso assenti, se presenti sono colorati di giallo; la distribuzione di queste piante è USA occidentale e Messico del nord-ovest;

• 6A: le setole del pappo sono dilatate all'apice o attenuate; l'infiorescenza è composta da grappoli di capolini disposti in corimbi compatti; i fiori del raggio sono presenti o assenti; le brattee dell'involucro sono disposte in ranghi verticali e distinti;

genere Chrysothamnus

• 6B: le setole del pappo sono dilatate all'apice; le infiorescenze si compongono di 2 – 4 capolini liberamente aggregati in corimbi, sessili o provvisti di brevi pedicelli; i fiori del raggio sono carenti;

genere Chrysothamnus (ex. specie del genere Hesperodoria)

• SECONDA SEZIONE: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o sub-arbustivo; il pappo è composto da setole finemente barbate o (se si tratta di arbusti) da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;
  • 1A: i fiori del raggio sono bianchi;
    • 2A: i fiori del raggio sono bianchi; i fiori del disco sono gialli; gli acheni sono glabri; le brattee involucrali non sono carenate, ma possiedono 3 – 7 venature parallele e longitudinali, inoltre sono prive di punte apicali;

genere Solidago (ex. specie del genere Oligoneuron)

• 2B: i fiori sia del raggio che del disco sono gialli; i frutti acheni sono cosparsi da dense setole sericee; le brattee involucrali sono carenate con una singola vena centrale verde e bianca e con all'apice una evidente punta;

genere Sericocarpus

• 1B: i fiori del raggio sono gialli oppure assenti;

• 3A: le infiorescenze sono formate da capolini solitari afilli oppure ricoperti da brattee;

genere Stenotus

• 3B: le infiorescenze sono corimbose, oppure racemose (Columbiadoria), oppure di tipo tirsoide o secondariamente in gruppi (Solidago);

• 4A: la parte ipogea della pianta è fittonante;

• 5A: le foglie sono prive di venature con lamina oblanceolata; le infiorescenze sono racemose o debolmente corimbose; i fiori del disco sono ermafroditi; le setole del pappo sono disposte su una sola serie;

genere Columbiadoria

• 5B: le foglie sono percorse da 3 – 5 evidenti vene parallele; le infiorescenze sono decisamente corimbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili; le setole del pappo sono disposte su 2 – 3 serie;

genere Petradoria

• 4B: la parte ipogea della pianta è formata da radici fibrose secondarie da rizoma o da tubero;

• 6A: la superficie delle foglie è resinosa o punteggiata oppure entrambi i caratteri, ma prive di peli stipitato-glandolari; la consistenza delle brattee dell'involucro è normalmente coriacea nella parte inferiore e con una punta chiaramente verde;

genere Oreochrysum

• 6B: le foglie sono provviste di peli stipitato-glandolari; le brattee dell'involucro sono fondamentalmente erbacee;

• 7A: le infiorescenze sono decisamente corimbose; i lobi delle corolle dei fiori del disco sono eretti; il pappo è formato da setole disposte in 1 o 2 serie;

genere Solidago (ex. specie del genere Oligoneuron)

• 7B: le infiorescenze sono di tipo tirsoide, raramente sono debolmente corimbose; i lobi delle corolle dei fiori del disco sono riflessi (piegati all'indietro) e avvolgenti; il pappo è formato da setole disposte su una sola serie;

genere Solidago

All'elenco precedente sono da aggiungere alcuni generi recentemente inseriti nella sottotribù: Bathysanthus Nesom, Cuniculotinus Urbatsch, Roberts, & Neubig, Lorandersonia Urbatsch, Roberts, & Neubig, Nestotus Roberts, Urbatsch, & Neubig, Toiyabea Roberts, Urbatsch, & Neubig e Tonestus A.Nelson.

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi (e specie) di questo gruppo:

Genereː Solidago

• Solidago virgaurea L. - Verga d'oro comune.
• Solidago litoralis Savi - Verga d'oro toscana.
• Solidago canadensis L. - Verga d'oro del Canada.
• Solidago gigantea Aiton - Verga d'oro maggiore.

Bibliografia

• (EN) Joachim Walter Kadereit e Charles Jeffrey, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 2007.
• (EN) Victoria "Vicki" Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall James Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall James Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann “Vicki” Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
• (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 19 agosto 2020, pp. 1-39, ISSN 2153 733X (archiviato il 18 aprile 2024).
• (EN) David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• (EN) James B. Beck, Guy L. Nesom, Patrick J. Calie, Gary Innes Baird, Randall L. Small e Edward E. Schilling, Is subtribe Solidagininae (Asteraceae) monophyletic?, in Taxon, vol. 53, n. 3, agosto 2004, pp. 691-698, DOI:10.2307/4135444.

Voci correlate

• Tassonomia delle Asteraceae

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Collegamenti esterni

• (EN) Solidagininae, su WoRMS.
• (EN) Solidagininae The Astereae Working Group
• (EN) Solidagininae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000