Protista
| Protisti | |
|---|---|
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| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Protista |
| Phylum | |
| [1] | |
I protisti (Protista Haeckel, 1866) sono stati considerati per lungo tempo un regno di organismi eucarioti, oggi considerato obsoleto, in quanto non seguiva gli attuali criteri di classificazione degli esseri viventi, basati sulle loro relazioni filogenetiche[2]. Tale regno raccoglieva tutti gli eucarioti che per vari motivi non si potevano includere nel Regno degli animali, in quello delle piante o in quello dei funghi. Di conseguenza, costituiva un raggruppamento assai eterogeneo di organismi aventi poco in comune tra loro, tranne il fatto di essere eucarioti e quello di avere un'organizzazione abbastanza semplice (unicellulare o pluricellulare priva di tessuti altamente specializzati)[2]. In particolare, il motivo per cui questo gruppo oggi non è considerato valido è la sua natura parafiletica, ossia il fatto di non contenere tutti i discendenti di un antenato comune[3][4].
Attualmente, se viene utilizzata la categoria dei protisti, è solo per comodità e non perché si pensa che costituisca un gruppo naturale di organismi aventi caratteristiche in comune derivanti dalla loro storia evolutiva, come invece è per gli altri regni. Il termine "protisti" è usato in tal senso in molti libri di testo scolastici non aggiornati dal punto di vista della classificazione dei viventi[2].
La categoria di "Regno dei protisti" fu proposta da Ernst Haeckel nel 1866, quando propose la sua classificazione a tre regni; nei Protisti raccolse, tra l'altro, tutti gli organismi unicellulari, inclusi i batteri[5][6]. Nel 1938, Herbert Copeland introdusse una classificazione a quattro regni, in cui confermò il Regno dei protisti, scorporandovi però i batteri, in quanto procarioti e dunque elevati a regno autonomo[7]. L'ultimo ad utilizzare la categoria del Regno dei protisti è stato Robert Whittaker nel 1969, scorporandovi però i Funghi, elevati a regno autonomo per le loro caratteristiche cellulari[8].
Nelle classificazioni più recenti, pubblicate dagli ottanta del Novecento in poi, anche alla luce di recenti studi di filogenesi molecolare, la categoria dei protisti non è più presente ed è stata sostituita da altre, che seguono criteri più oggettivi[9][10][11][12]. I protisti sono di conseguenza molto diversi fra loro: alcuni si muovono, altri no; alcuni effettuano la fotosintesi, altri sono eterotrofi; la maggior parte ha dimensioni microscopiche, ma alcuni sono di dimensioni più grandi; in definitiva, non sono imparentati tra loro più strettamente di quanto lo siano con altri eucarioti, come piante e animali.
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il termine protista è stato preso dal greco antico πρώτιστος (prōtistos), superlativo di πρώτος (prōtos) primo, che significa quindi "primissimo", "essere primordiale".
Il termine protoctista, a volte usato come sinonimo di protista[13], deriva dai due termini greci πρῶτος (prōtos), ossia "primo", e κτίστης (ktistēs), che significa "fondatore"; "protoctista" significa quindi "primo fondatore" (sottintendendo "della vita")[14]. Facendo derivare invece la seconda parte del termine da χτιστά (chtistà), cioè "creature", significa "le prime creature"[15]. Sia κτίστης (ktistēs), sia χτιστά (chtistà) derivano comunque dal verbo κτίζω (ktizo), che significa "fondare" nel greco classico e "creare" nel greco ecclesiastico[16].
Storia del termine
[modifica | modifica wikitesto]Origine: Haeckel (1866)
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L'esistenza di un regno dei Protisti fu proposta per la prima volta da Ernst Haeckel nella sua classificazione del 1866; in questo regno lo studioso tedesco raggruppò tutti gli organismi che, a suo avviso, non corrispondevano né a quello delle piante, né a quello degli animali[5][6].
Questo regno includeva per Haeckel alcuni gruppi di alghe, i funghi unicellulari, tutte le spugne[17], tutti i protozoi e tutti i batteri. Haeckel istituì questo nuovo regno basandosi sull'osservazione che la divisione degli esseri viventi in due regni – animali e piante – sembrava artificiale e illogica, poiché i rappresentanti che occupavano i livelli inferiori di entrambi i regni erano classificate dagli zoologi come animali e dai botanici come piante e altri ancora rimanevano del tutto enigmatici, poiché trascorrevano parte della loro vita come animali tipici e l'altra parte come vere e proprie piante. Man mano che si studiavano l'organizzazione morfologica e le funzioni fisiologiche delle piante e degli animali all'epoca detti "inferiori", diventava sempre più difficile tracciare una linea di demarcazione tra i due regni e l'istituzione di un terzo regno poteva essere la soluzione a questi problemi.
Come si può notare nell'albero filogenetico pubblicato nel 1866 e riprodotto qui a fianco, Haeckel riconosceva i seguenti gruppi all'interno del Regno dei Protisti[18]:
- Myxomiceti (funghi mucillaginosi);
- Spongiae (spugne);
- Rhizopoda (protozoi rizopodi);
- Protoplasta (protozoi ameboidi);
- Flagellata (protozoi flagellati);
- Myxocystoda (alghe dinoflagellate);
- Diatomeae (diatomee);
- Moneres (batteri).
Nel 1860, sei anni prima di Haeckel, il naturalista britannico John Hogg aveva coniato il termine Protoctista, con un significato simile[13].
Il regno dei protisti di Copeland (1938)
[modifica | modifica wikitesto]Il regno Protista fu considerato valido per oltre un secolo, ma i confini di esso variavano spesso considerevolmente, a seconda dell'autore. Il primo cambiamento fondamentale fu apportato da Herbert Copeland, che nel 1938 comprese nel regno dei Protisti non solo gli eucarioti unicellulari, ma anche la gran parte delle alghe, e ne escluse i batteri, elevati a regno autonomo (Monera) perché procarioti[7]. I tre regni di Haeckel (Protista, Animalia, Plantae) diventavano quindi quattro.
Copeland comprendeva all'interno del Regno dei protisti i seguenti gruppi:
- i protozoi;
- gran parte delle alghe;
- i funghi mucillaginosi.
Il regno dei protisti di Whittaker (1969)
[modifica | modifica wikitesto]Il secondo cambiamento notevole alla costituzione del Regno dei protisti avvenne ad opera di Robert Whittaker, che nel 1969, in base alle caratteristiche cellulari, rivide i gruppi inseriti nel regno dei protisti e, seguendo un criterio ecologico e non filogenetico, istituì il nuovo regno autonomo dei funghi, includendovi anche i funghi mucillaginosi. Il modello di Whittaker ebbe una vasta diffusione e venne preso a modello per decenni, anche nei testi scolastici[8][19]. Le specie classificate da Whittaker tra i protisti rappresentano almeno il 75% di tutte quelle di eucarioti; se immaginiamo gli eucarioti come un iceberg, i protisti ne costituiscono l'enorme porzione sommersa[20].
Whittaker suddivideva i protisti nei seguenti phyla[21][22]:
- Euglenophyta (euglene);
- Chrysophyta (alghe dorate);
- Pyrrophyta (alghe dinoflagellate);
- Hyphochytridiomycota;
- Plasmodiophoromycota;
- Sporozoa (protozoi sporozoi);
- Cnidosporidia (protozoi cnidosporidi);
- Zoomastigina (protozoi flagellati);
- Sarcodina (protozoi sarcodini);
- Ciliophora (protozoi ciliati).
Dopo Whittaker
[modifica | modifica wikitesto]In generale si può dire che, per decenni, tra i Protisti si comprendevano tutti gli organismi eucarioti più antichi, da cui poi si originarono piante, animali e funghi. È proprio questa parafilia[3] che, con la diffusione degli attuali criteri filogenetici nella classificazione dei viventi, rende invalido il taxon Protista e lo fa ritenere un tipico taxon cestino. Naturalmente, c'è da tenere in considerazione che all'epoca dell'istituzione del Regno dei protisti e nei decenni successivi non esistevano molti studi sulla filogenesi dei vari organismi, e pertanto per la classificazione ci si basava soprattutto sulla morfologia, ossia sull'aspetto esteriore.
Non si può neanche dire che nel Regno dei Protisti fossero compresi tutti gli eucarioti unicellulari, in quanto diversi rappresentanti unicellulari erano compresi all'interno di taxa prevalentemente pluricellulari: quelli degli animali, dei funghi, delle alghe brune, degli oomiceti, delle alghe rosse e delle alghe verdi; in effetti, si pensa che la pluricellularità sia sorta indipendentemente in ognuno di questi gruppi[3].
Nel 1990 Lynn Margulis ed altri ripresero il termine protoctista, che come si è già detto era stato coniato da Hogg nel 1860. Vi vennero inclusi gli eucarioti unicellulari e i loro discendenti pluricellulari più semplici[13].
L'abbandono del Regno dei protisti nelle classificazioni moderne
[modifica | modifica wikitesto]Nei sistemi di classificazione recenti non esiste la categoria dei Protisti; si presentano di seguito alcuni modelli degli ultimi sei decenni in cui gli organismi un tempo classificati all'interno dei Protisti sono inseriti in altri regni.
- Modello a nove regni di eucarioti più un regno di procarioti proposto da Thomas Cavalier-Smith nel 1981[9]:
- 1) Bacteria (Batteri); 2) Eufungi (funghi non ciliati); 3) Ciliofungi (funghi ciliati), 4) Animalia (animali, inclusi i mesozoi), 5) Biliphyta (alghe contenenti ficobilisomi: alghe rosse e alghe glaucofite), 6) Viridiplantae (piante, comprese le alghe verdi), 7) Euglenozoa (flagellati con creste mitocondriali a disco), 8) Cryptophyta (alghe criptoficee), 9) Chromophyta (stramenopili e aptofite), 10) Protozoa (protozoi).
- Modello a sette regni di Thomas Cavalier-Smith (2006)[11]:
- Modello a sei regni di Thomas Cavalier-Smith (2007)[10]:
- Modello a sette regni di Michael A. Ruggiero et al. (2015)[12]:
Nella tabella seguente si nota l'introduzione e il successivo abbandono del Regno dei protisti in alcuni modelli di classificazione che si sono succeduti nei decenni. Si tenga presente che il regno dei cromisti e quello dei protozoi sono soggetti a notevoli controversie scientifiche e la loro accetazione è tutt'altro che scontata.
Situazione attuale
[modifica | modifica wikitesto]Nonostante non sia più accettato nelle attuali classificazioni degli esseri viventi, il termine "protista" è ancora adoperato, così come il suo derivato "protistologia"; non sempre ciò avviene per un mancato aggiornamento, ma anche per la lunga tradizione d'uso. Valga come esempio la Società Internazionale di Protistologia e la sua affiliata Società Italiana di Protistologia, nata nel 2007 come rifondazione della già esistente Società Italiana di Protozoologia[23] e che si occupa dello studio dei microorganismi eucarioti, indipendentemente dalla categoria tassonomica in cui essi sono inseriti[24].
Il Regno dei protisti nelle classificazioni storiche
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Nei sistemi di classificazione utilizzati sino agli anni ottanta del Novecento, i Protisti rappresentano il primo e fondamentale stadio evolutivo degli organismi eucarioti prodotto dall'endosimbiosi tra organismi procarioti autotrofi ed eterotrofi (Cianobatteri e Batteri).
I protisti sono stati divisi tradizionalmente in vari gruppi a seconda che siano eterotrofi o autotrofi: quindi protozoi, alghe (o "protofite") e "funghi inferiori". Questi raggruppamenti possono facilmente sovrapporsi (per esempio Chlamydomonas è stata considerata a volte un'alga e a volte un protozoo flagellato).
Inizialmente anche i batteri erano considerati protisti, nel sistema a tre regni di Animalia (che corrisponde da vicino al gruppo moderno, ma includeva i protozoi), Plantae (che includeva piante, alghe e funghi), e Protista (tutto il resto). Già prima dell'avvento delle classificazioni filogenetiche, i batteri (che sono procarioti) vennero posti separatamente, insieme alle cianoficee (le cosiddette "alghe verdi-azzurre").
I protozoi, protisti eterotrofi
[modifica | modifica wikitesto]I protozoi sono protisti per lo più unicellulari e mobili, che si nutrono per fagocitosi, sebbene ci siano numerose eccezioni. I protozoi vivono sia sulla terraferma che in acqua e ci sono anche vari parassiti. Solitamente venivano raggruppati in quattro classi:
| Mastigophora | con flagelli lunghi | p.es. Peranema |
| Sarcodina | con pseudopodi (includono i radiolari) | p.es. Ameba |
| Sporozoa | parassiti non mobili; alcuni possono formare spore | p.es. Toxoplasma |
| Ciliata | con ciglia multiple | p.es Paramecio |
Le alghe, protisti autotrofi
[modifica | modifica wikitesto]Col nome di alghe si intendono molti organismi unicellulari che sono stati anche classificati come protozoi, poiché molti ritengono che abbiano acquisito i cloroplasti attraverso un'endosimbiosi secondaria. Altri sono organismi non mobili, e alcuni pluricellulari, includendo membri dei seguenti gruppi:
| Chlorophyta | alghe verdi, simili alle piante terrestri | per esempio Ulva lactuca |
| Rhodophyta | alghe rosse | per esempio Ellisolandia elongata |
| Stramenopili | alghe brune, diatomee, crisoficee, oomiceti, rafidoficee, xantoficee | per esempio Macrocystis pyrifera |
Nelle classificazioni più recenti, le alghe verdi e le alghe rosse del piccolo gruppo delle glaucofite appaiono strettamente imparentate con le piante terrestri e sono quindi usualmente classificate nel Regno delle piante (Plantae o Archaeplastida). Sempre nelle classificazioni più recenti, le aptofite, le criptofite, i dinoflagellati, le euglenofite e le cloraracniofite, sono state inserite nel gruppo dei cromisti.
Protisti simili a funghi
[modifica | modifica wikitesto]Vari organismi con un'organizzazione semplice vennero considerati "funghi" perché producevano spore. Di solito venivano chiamati "funghi inferiori" e questi includono i mixomiceti, gli acrasiomiceti e i chitridiomiceti. Mentre nelle classificazioni più recenti i chitridiomiceti vengono considerati funghi a tutti gli effetti, gli altri gruppi sono stati posti tra gli stramenopili (che hanno pareti cellulari composte da cellulosa) o negli amebozoi (che non hanno pareti cellulari).
Protisti noti
[modifica | modifica wikitesto]Alcuni protisti sono conosciuti anche fuori dall'ambito accademico:
- paramecio (genere Paramecium) - appartiene ai ciliati ed è studiato a fondo in biologia perché possiede numerosi organuli specializzati;
- diatomee (classe Bacillariophyceae) le specie di questa classe sono presenti in tutti gli oceani e anche in acqua dolce. La maggior parte di esse deposita silicio con strutture geometriche particolari e affascinanti - la presenza di silicio permette a questi esseri di formare particolari depositi fossili e rocce biogene;
- euglene (genere Euglena), anch'esse molto studiate come modello di un tipico protista autotrofo;
- Trypanosoma brucei, specie che causa la malattia del sonno, che ha come vettore biologico la mosca tze-tze.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ↑ I phyla riportati sono quelli proposti nel 1969 da Robert Whittaker, l'ultimo ad utilizzare la categoria del Regno dei protisti. Si veda: (EN) R. H. Whittaker, New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms, in Science. 163 (3863), gennaio 1969, pp. 150–160.
- 1 2 3 Protisti (Enciclopedia della Scienza e della Tecnica), su treccani.it.
- 1 2 3 (EN) Martin Schlegel e Norbert Hülsmann, Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon, su sciencedirect.com.
- ↑ L'antenato comune dei Protisti è probabilmente lo stesso di quello dei regni degli animali, delle piante e dei funghi, ossia quello di tutti gli eucarioti. Tale antenato in comune è conosciuto nella letteratura scientifica con la sigla "LECA" (last eukaryotic common ancestor, "ultimo antenato comune eucariotico"). Secondo la tassonomia cladistica l'esclusione dai Protisti degli altri eucarioti implica che il gruppo non formi un clade. Dato che per la cladistica solo i gruppi monofiletici, cioè formati da tutti gli organismi che condividono un antenato comune recente, possono essere elevati al rango di clade, il gruppo dei protisti di conseguenza non è un taxon valido.
- 1 2 (DE) Haeckel, Ernst Heinrich Philipp August, Generelle Morphologie der Organismen: allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie, Berlino, 1866.
- 1 2 Protisti, su treccani.it.
- 1 2 (EN) Herbert Copeland, The kingdoms of organisms, in Quarterly review of biology - volume 13, 1938.
- 1 2 (EN) R. H. Whittaker, New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms, in Science. 163 (3863), gennaio 1969, pp. 150–160.
- 1 2 (EN) Thomas Cavalier-Smith, Eukaryote kingdoms: Seven or nine?, in Biosystems, vol. 14, 3–4, 1981, pp. 461-481, DOI:10.1016/0303-2647(81)90050-2, PMID 7337818.. Nello stesso articolo si suggerisce che per un uso scientifico generale e didattico si possa utilizzare un sistema semplificato a sette regni, con Ciliofunghi ed Eufunghi riuniti nel regno "Fungi" e con Cryptophyta e Chromophyta riunite nel nuovo regno "Cromista"
- 1 2 (EN) Thomas Cavalier-Smith, A revised six-kingdom system of life, in Biological Reviews, vol. 73, n. 3, 2007, pp. 203-266, DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x, PMID 9809012.
- 1 2 (EN) Thomas Cavalier-Smith, Rooting the tree of life by transition analyses, in Biology Direct, vol. 1, 2006, p. 19, DOI:10.1186/1745-6150-1-19, PMC 1586193, PMID 16834776.
- 1 2 (EN) Michael Andrew Ruggiero; Dennis P. Gordon; Thomas M. Orrell; Nicolas Bailly, ; Thierry Bourgoin; Richard C. Brusca; Thomas Cavalier-Smith; Michael D. Guiry; Paul M. Kirk; Erik V. Thuesen, A higher level classification of all living organisms
- 1 2 3
- (EN) John Hogg, On the distinctions of a plant and an animal and on a fourth kingdom of Nature, 1860.
- (EN) Lynn Margulis, John O. Corliss, Michael Melkonian, David Chapman, Handbook of protoctista, Jones and Barlett, 1990.
- ↑ (ES) Protoctista, su dicciomed.usal.es.
- ↑ (EN) John Hogg, On the distinctions of a Plant and an Animal, and on a Fourth Kingdom of nature ("Sulle distinzioni tra una pianta e un animale, e su un quarto regno della natura"), in Edinburgh New Philosophical Journal - II serie - 12, 1860, pp. 223.«... Qui suggerisco un quarto o un regno aggiuntivo, con il titolo di regno primitivo , ... Questo regno primitivo comprenderebbe tutte le creature inferiori, o gli esseri organici primari, – 'Protoctista', – da πρώτος, primo , e χτιστά, esseri creati...»
- ↑ κτίζω, su grecoantico.com.
- ↑ Per l'inserimento delle spugne nel Regno dei Protisti di Haeckel: (EN) James Townsend, Root Canal: Reassessment of the Animal Tree of Life and Its Implications, su hypocritereader.com, dicembre 2015.
- ↑ Dati dedotti dall'immagine dell'albero filogenetico di Hackel pubblicato nel 1866 all'interno del Generelle Morphologie der Organismen e riprodotta in questa sezione.
- ↑ David Quammen, L'albero intricato, Edigita, 2020, ISBN 9788845982460.
- ↑ (FR) Lionel Cavicchioli, Protistes: Voici la matière vivante de la vie, in Science & Vie, n. 1221, giugno 2019, pp. 94-103, ISSN 2266-2324.
- ↑ figure 5.15 - Whittaker's five kingdom tree (JPG), su i0.wp.com.
- ↑ Per i nomi comuni riportati in parentesi: Protozoi, su treccani.it.; Centrali, su sapere.it.; Euglena, su treccani.it.
- ↑ Storia della Fondazione della Società Italiana di Protozoologia, su siponlus.it.
- ↑ Statuto (PDF), su siponlus.it.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) protist, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Protista, su Fossilworks.org.
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