Mammuthus primigenius

Mammut lanoso
	; Il più grande esemplare europeo conosciuto, un maschio conservato al Mammut-Museum di Siegsdorf
Intervallo geologico
	Pleistocene medio - Olocene superiore (400.000-2.000 ca.) PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Proboscidea
Famiglia	Elephantidae
Genere	Mammuthus
Specie	M. primigenius
Nomenclatura binomiale
	Mammuthus primigenius; (Blumenbach, 1799)
Sinonimi
	Elephas primigenius; Blumenbach, 1799; Elephas mammonteus; Cuvier, 1799; Mammuthus boreus; Brookes, 1828; Mammonteus primigenius; Osborn, 1924; Elephas boreus; Hay, 1924
Areale
	; Mappa Dymaxion che mostra in blu la distribuzione di M. primigenius nel Pleistocene superiore; l'azzurro indica le terre allora emerse. La distribuzione è stata ricostruita sulla base dei ritrovamenti fossili

Il mammut lanoso (Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799)) è una specie estinta di mammut vissuta dal Pleistocene medio fino alla sua scomparsa durante l'Olocene. Fu una delle ultime forme appartenenti alla linea evolutiva dei mammut, iniziata con l'africano Mammuthus subplanifrons nel Pliocene inferiore. Il mammut lanoso iniziò a divergere dal mammut delle steppe circa 800.000 anni fa, in Siberia. Il suo parente vivente più prossimo è l'elefante asiatico. Il mammut colombiano (Mammuthus columbi) visse accanto al mammut lanoso in Nord America, e gli studi sul DNA indicano che le due specie si ibridarono tra loro. I resti di mammut erano noti da lungo tempo in Asia prima di essere conosciuti dagli europei. La loro origine fu a lungo oggetto di discussione e spesso venne spiegata come appartenente a creature leggendarie. Fu Georges Cuvier, nel 1796, a identificare il mammut come una specie estinta di elefante.

L'aspetto e il comportamento del mammut lanoso sono tra i meglio conosciuti di qualsiasi animale preistorico, grazie alla scoperta di carcasse congelate in Siberia e in Nord America, oltre che di scheletri, denti, contenuti stomacali, sterco e raffigurazioni dal vero nelle pitture rupestri preistoriche. Per dimensioni era grosso modo paragonabile agli elefanti africani attuali. I maschi raggiungevano un'altezza al garrese compresa tra 2,67 e 3,49 metri e pesavano tra 3,9 e 8,2 tonnellate. Le femmine raggiungevano invece 2,3-2,6 metri al garrese e pesavano tra 2,8 e 4 tonnellate. Un piccolo appena nato pesava circa 90 chilogrammi.

Il mammut lanoso era ben adattato agli ambienti freddi presenti durante i periodi glaciali, compresa l'ultima era glaciale. Era ricoperto di pelliccia, formata da lunghi peli di guardia esterni e da un sottopelo più corto. Il colore del mantello variava da scuro a chiaro. Le orecchie e la coda erano corte, così da ridurre il rischio di congelamento e la dispersione di calore. Possedeva lunghe zanne ricurve e quattro molari, che venivano sostituiti sei volte nel corso della vita dell'individuo. Il suo comportamento era simile a quello degli elefanti moderni: usava le zanne e la proboscide per manipolare oggetti, combattere e procurarsi il cibo. La dieta del mammut lanoso era costituita soprattutto da piante erbacee e graminacee. Gli individui potevano probabilmente raggiungere i 60 anni di età. Il suo habitat caratteristico era la steppa dei mammut, un vasto ambiente freddo e aperto che si estendeva attraverso l'Eurasia settentrionale e il Nord America.

Il mammut lanoso coesistette con i primi esseri umani, che lo cacciavano per nutrirsene e ne utilizzavano ossa e zanne per realizzare opere d'arte, strumenti e abitazioni. La popolazione dei mammut lanosi diminuì alla fine del Pleistocene superiore: le ultime popolazioni della Siberia continentale sopravvissero fino a circa 10.000 anni fa, mentre nuclei isolati resistettero sull'isola di St. Paul fino a 5.600 anni fa e sull'isola di Wrangel fino a 4.000 anni fa. Dopo la sua estinzione, gli esseri umani continuarono a usare l'avorio di mammut come materia prima, una tradizione che prosegue ancora oggi. Il completamento del progetto di sequenziamento del genoma del mammut, nel 2015, ha riacceso il dibattito sulla possibilità di riportare in vita il mammut lanoso attraverso diversi metodi. Tuttavia, nessuno di questi approcci è attualmente realizzabile.

Tassonomia

I resti di mammut lanosi erano noti da lungo tempo alle popolazioni indigene della Siberia e ai nativi americani, che li interpretarono in vari modi. In seguito, tali resti raggiunsero altre parti dell'Asia e dell'Europa, dove furono anch'essi oggetto di diverse spiegazioni prima dell'avvento della scienza moderna.^[3]^[4] I primi resti di mammut lanoso studiati da scienziati furono esaminati dal medico britannico Hans Sloane nel 1728 e consistevano in denti e zanne fossilizzati provenienti dalla Siberia. Sloane fu il primo a riconoscere che quei resti appartenevano a elefanti.^[5] Per spiegare la presenza di elefanti nell'Artico, Sloane ricorse a un'interpretazione biblica, sostenendo che fossero stati sepolti durante il Diluvio universale e che la Siberia, prima di un drastico cambiamento climatico, fosse stata una regione tropicale.^[6] Altri interpretarono la conclusione di Sloane in modo leggermente diverso, sostenendo che il Diluvio avesse trasportato gli elefanti dai tropici fino all'Artico. L'articolo di Sloane si basava su descrizioni di viaggiatori e su alcune ossa sparse raccolte in Siberia e in Gran Bretagna. Egli discusse la questione se i resti appartenessero o meno a elefanti, ma non giunse a conclusioni definitive.^[7]

Nel 1738, lo zoologo tedesco Johann Philipp Breyne sostenne che i fossili di mammut rappresentassero una qualche forma di elefante. Non riusciva però a spiegare perché un animale tropicale dovesse trovarsi in una regione fredda come la Siberia, e suggerì che i resti potessero esservi stati trasportati dal Diluvio universale.^[8] Nel 1796, il biologo francese Georges Cuvier fu il primo a identificare i resti del mammut lanoso non come resti di elefanti moderni trasportati nell'Artico, ma come quelli di una specie completamente nuova. Egli sostenne che tale specie si fosse estinta e non esistesse più, un concetto che all'epoca non era ancora ampiamente accettato.^[4]^[9] Dopo l'identificazione di Cuvier, il naturalista tedesco Johann Friedrich Blumenbach assegnò al mammut lanoso il nome scientifico Elephas primigenius nel 1799, collocandolo nello stesso genere dell'elefante asiatico, Elephas maximus. Il nome significa in latino «elefante primogenito». Cuvier coniò pochi mesi più tardi il nome Elephas mammonteus, ma fu il nome precedente a essere successivamente adottato.^[10] Nel 1828, il naturalista britannico Joshua Brookes utilizzò il nome Mammuthus borealis per alcuni fossili di mammut lanoso della propria collezione messi in vendita, introducendo così un nuovo nome generico.^[11]

L'origine esatta della parola mammoth è incerta. Secondo l'Oxford English Dictionary, deriverebbe da un'antica parola vogula, mēmoŋt, con il significato di «corno della terra».^[12] Potrebbe anche essere una variante di mehemot, forma araba del termine biblico behemoth. Un'altra possibile origine è estone: maa significa «terra» e mutt significa «talpa». La parola fu usata per la prima volta in Europa all'inizio del XVII secolo, in riferimento alle zanne di maimanto scoperte in Siberia.^[3] Il presidente statunitense Thomas Jefferson, che nutriva un forte interesse per la paleontologia, contribuì in parte a trasformare la parola mammoth da sostantivo indicante l'elefante preistorico ad aggettivo riferito a qualunque cosa di dimensioni sorprendentemente grandi. Il primo uso documentato del termine come aggettivo compare nella descrizione di una forma di formaggio, il «Cheshire Mammoth Cheese», donata a Jefferson nel 1802.^[13]

All'inizio del XX secolo, la tassonomia degli elefanti estinti era complessa. Nel 1942 fu pubblicata postuma la monografia sui Proboscidea del paleontologo statunitense Henry Fairfield Osborn, nella quale egli utilizzò diversi nomi tassonomici proposti in precedenza per le specie di mammut, sostituendo anche Mammuthus con Mammonteus, poiché riteneva che il primo nome fosse stato pubblicato in modo non valido.^[14] A partire dagli anni Settanta, la tassonomia dei mammut fu semplificata da vari ricercatori: tutte le specie furono mantenute nel genere Mammuthus e molte differenze precedentemente proposte tra specie furono invece interpretate come variazioni intraspecifiche.^[15]

Osborn scelse due molari, provenienti dalla Siberia e da Osterode, conservati nella collezione di Blumenbach presso l'Università di Gottinga, come lectotipi del mammut lanoso, poiché al tempo di Blumenbach non era in uso la designazione di un olotipo e uno degli esemplari da lui descritti apparteneva in realtà all'elefante dalle zanne dritte, Palaeoloxodon antiquus, una specie non direttamente collegata. La paleontologa sovietica Vera Gromova propose inoltre che il primo dei due molari fosse considerato lectotipo e il secondo paralectotipo. Negli anni Ottanta entrambi i molari erano ritenuti perduti; per questo, nel 1990, fu proposto come neotipo il più completo «mammut del Tajmyr», ritrovato in Siberia nel 1948. Furono inoltre avanzate proposte per risolvere problemi storici riguardanti la validità del nome generico Mammuthus e la designazione della specie tipo di E. primigenius.^[16]^[17] Il molare paralectotipo, esemplare GZG.V.010.018, è stato in seguito ritrovato nella collezione dell'Università di Gottinga e identificato confrontandolo con l'illustrazione realizzata da Osborn di un calco.^[10]^[18]

Evoluzione

I più antichi membri noti dei Proboscidea, il clade che comprende gli elefanti moderni, comparvero circa 55 milioni di anni fa nell'area del mare della Tetide. I parenti viventi più prossimi dei Proboscidea sono i sireni, cioè dugonghi e lamantini, e gli iraci, un ordine di piccoli mammiferi erbivori. La famiglia Elephantidae esisteva già 6 milioni di anni fa in Africa e comprende gli elefanti moderni e i mammut. Tra i molti cladi oggi estinti, il mastodonte, Mammut, è solo un parente lontano dei mammut e appartiene alla distinta famiglia Mammutidae, separatasi 25 milioni di anni prima dell'evoluzione dei mammut.^[19] L'elefante asiatico è il parente vivente più vicino dei mammut.^[20] Il seguente cladogramma mostra la posizione del mammut lanoso tra i proboscidati moderni e del Pleistocene superiore, sulla base dei dati genetici:^[21]^[22]

†Mammut americanum (mastodonte americano)

†Notiomastodon platensis (gonfoterio sudamericano)

Elephantidae

	†Mammuthus columbi (mammut colombiano)

	†Mammuthus primigenius (mammut lanoso)

	Elephas maximus (elefante asiatico)

†Palaeoloxodon antiquus (elefante europeo dalle zanne dritte)

	Loxodonta cyclotis (elefante africano di foresta)

	Loxodonta africana (elefante africano di savana)

Nell'arco di sei settimane, tra il 2005 e il 2006, tre gruppi di ricercatori ricostruirono indipendentemente profili del genoma mitocondriale del mammut lanoso a partire da DNA antico, confermando così lo stretto rapporto evolutivo tra i mammut e l'elefante asiatico, Elephas maximus.^[23]^[24] Una revisione del DNA pubblicata nel 2015 confermò che gli elefanti asiatici sono i parenti viventi più prossimi del mammut lanoso.^[25] Gli elefanti africani, Loxodonta africana, si separarono da questo clade circa 6 milioni di anni fa, in un periodo vicino a quello della separazione tra scimpanzé ed esseri umani.^[26] Uno studio del 2010 confermò tali relazioni e suggerì che le linee evolutive dei mammut e degli elefanti asiatici si fossero separate 5,8-7,8 milioni di anni fa, mentre gli elefanti africani si sarebbero separati da un antenato comune precedente 6,6-8,8 milioni di anni fa.^[27]

Nel 2008 fu mappata gran parte del DNA cromosomico del mammut lanoso. L'analisi mostrò che il mammut lanoso e l'elefante africano sono identici per il 98,55-99,40% del loro genoma.^[28] Il gruppo di ricerca mappò la sequenza del genoma nucleare del mammut lanoso estraendo DNA dai follicoli piliferi di un mammut di 20.000 anni recuperato dal permafrost e di un altro individuo morto 60.000 anni fa.^[29] Nel 2012 furono identificate con sicurezza, per la prima volta, proteine raccolte da un mammut lanoso di 43.000 anni.^[30]

Poiché sono noti molti resti di ciascuna specie di mammut provenienti da numerose località, è possibile ricostruire la storia evolutiva del genere attraverso studi morfologici. Le specie di mammut possono essere identificate in base al numero di creste dello smalto, o placche lamellari, presenti sui molari. Le specie primitive avevano poche creste, mentre il loro numero aumentò gradualmente man mano che nuove specie si adattarono a nutrirsi di alimenti più abrasivi. Le corone dei denti divennero più alte e i crani si innalzarono per accoglierle. Allo stesso tempo, i crani si accorciarono in senso antero-posteriore per ridurre il peso della testa.^[1]^[31] I crani corti e alti del mammut lanoso e del mammut colombiano, Mammuthus columbi, rappresentarono il culmine di questo processo.^[32]

I primi membri noti del genere Mammuthus sono le specie africane Mammuthus subplanifrons, del Pliocene, e M. africanavus, del Pleistocene. Si ritiene che la prima sia stata l'antenata delle forme successive. I mammut raggiunsero l'Europa circa 3 milioni di anni fa. Il più antico mammut europeo è stato denominato M. rumanus e si diffuse in Europa e in Cina. Di questa specie sono noti soltanto i molari, che mostrano 8-10 creste dello smalto. Una popolazione sviluppò 12-14 creste, separandosi dal tipo precedente e sostituendolo, dando origine al mammut meridionale, M. meridionalis, circa 2-1,7 milioni di anni fa. A sua volta, questa specie fu sostituita dal mammut delle steppe, M. trogontherii, dotato di 18-20 creste, evolutosi nell'Asia orientale circa 1 milione di anni fa.^[1] In Siberia, circa 400.000 anni fa, mammut derivati da M. trogontherii svilupparono molari con 26 creste e diedero origine al mammut lanoso. Le forme più antiche identificate come mammut lanoso risalgono al Pleistocene medio.^[1] I mammut lanosi entrarono in Nord America circa 100.000 anni fa, attraversando lo stretto di Bering.^[32]

Sottospecie e ibridazione

Calco di una forma intermedia tra M. trogontherii e M. primigenius, attribuita a M. p. fraasi, conservato allo Staatliches Museum für Naturkunde di Stoccarda, a sinistra; esemplare un tempo assegnato a M. jeffersonii e interpretato come possibile ibrido tra il mammut colombiano e il mammut lanoso, conservato all'American Museum of Natural History, a destra

Sono noti individui e popolazioni con morfologie transizionali tra le diverse specie di mammut, e specie primitive e derivate coesistettero fino alla scomparsa delle prime. Le diverse specie e le loro forme intermedie sono state definite «cronospecie». Sono stati proposti molti taxa intermedi tra M. primigenius e altri mammut, ma la loro validità è incerta. A seconda degli autori, vengono considerati forme primitive di una specie avanzata oppure forme avanzate di una specie primitiva.^[1] Distinguere e determinare queste forme intermedie è stato definito uno dei problemi più duraturi e complessi della paleontologia del Quaternario. Sono state proposte specie e sottospecie regionali o intermedie come M. intermedius, M. chosaricus, M. p. primigenius, M. p. jatzkovi, M. p. sibiricus, M. p. fraasi, M. p. leith-adamsi, M. p. hydruntinus, M. p. astensis, M. p. americanus, M. p. compressus e M. p. alaskensis.^[14]^[33]^[34]

Uno studio genetico del 2011 mostrò che due esemplari esaminati di mammut colombiano ricadevano all'interno di un sottoclade dei mammut lanosi. Questo suggerisce che le due popolazioni si incrociassero producendo prole fertile. Una forma nordamericana precedentemente indicata come M. jeffersonii potrebbe essere un ibrido tra le due specie.^[35] Uno studio del 2015 suggerì che gli animali presenti nell'area in cui gli areali di M. columbi e M. primigenius si sovrapponevano formassero una metapopolazione di ibridi con morfologia variabile. Lo stesso studio suggerì che il M. primigenius eurasiatico avesse un rapporto simile con M. trogontherii nelle aree di sovrapposizione dei rispettivi areali.^[36] Secondo uno studio del 2025 su denti di mammut provenienti dall'Alberta, in Canada, quest'area costituiva una zona di simpatria e ibridazione tra mammut lanosi e mammut colombiani.^[37]

Nel 2021 fu sequenziato per la prima volta DNA più antico di un milione di anni, ricavato da due denti di mammut del Pleistocene inferiore trovati nella Siberia orientale. Un dente proveniente da Adycha, datato a 1-1,3 milioni di anni fa, apparteneva a una linea ancestrale rispetto ai successivi mammut lanosi; l'altro, proveniente da Krestovka e datato a 1,1-1,65 milioni di anni fa, apparteneva invece a una nuova linea evolutiva. Lo studio rilevò che metà dell'ascendenza dei mammut colombiani derivava da parenti della linea di Krestovka, che probabilmente rappresentava i primi mammut ad aver colonizzato le Americhe, mentre l'altra metà proveniva dalla linea dei mammut lanosi. L'ibridazione sarebbe avvenuta più di 420.000 anni fa, durante il Pleistocene medio. Anche i mammut lanosi e colombiani successivi si incrociarono occasionalmente, e le specie di mammut potrebbero essersi ibridate regolarmente quando venivano messe in contatto dall'espansione glaciale. Questi risultati costituirono la prima prova di speciazione ibrida ricavata da DNA antico. Lo studio mostrò inoltre che gli adattamenti genetici agli ambienti freddi, come la crescita del pelo e i depositi di grasso, erano già presenti nella linea del mammut delle steppe e non erano esclusivi del mammut lanoso.^[38]^[39]

Uno studio del 2025 ha rilevato che due molari del Pleistocene superiore provenienti dalla Columbia Britannica, in Canada, geneticamente sequenziati, appartenevano a mammut con ascendenza prevalentemente da mammut lanoso, ma presentavano anche livelli significativi di ascendenza da mammut colombiano, pari rispettivamente al 21,6 ± 0,9% e al 34,6 ± 0,1%. Ciò indica incroci e flusso genico bidirezionale tra mammut colombiani e mammut lanosi durante il Pleistocene superiore in Nord America, nelle aree in cui i loro areali si sovrapponevano, e non soltanto un flusso genico unidirezionale dal mammut lanoso verso il mammut colombiano, come era stato riconosciuto in precedenza.^[40]

Descrizione

Confronto tra le dimensioni di un grande mammut lanoso, in rosso, un essere umano e altre specie di mammut, a sinistra; confronto tra un maschio di dimensioni medie, in arancione, e una femmina, in grigio, a destra

L'altezza media al garrese dei maschi di mammut lanoso è stata stimata tra 2,8 e 3,15 metri, con un peso compreso tra 4,5 e 6 tonnellate. Come negli elefanti attuali, le femmine erano più piccole: raggiungevano un'altezza al garrese di 2,3-2,6 metri e pesavano tra 2,8 e 4 tonnellate.^[41] Queste dimensioni erano paragonabili a quelle della più grande specie vivente di elefante, l'elefante africano di savana (Loxodonta africana), ma risultavano notevolmente inferiori rispetto a quelle dei precedenti Mammuthus meridionalis e Mammuthus trogontherii e del contemporaneo Mammuthus columbi.^[41]^[42] Un piccolo appena nato doveva pesare circa 90 chilogrammi.^[43]

Il mammut lanoso mostrava variazioni dimensionali lungo il proprio areale. Gli individui dell'Europa occidentale erano sensibilmente più grandi: i maschi adulti raggiungevano in media 2,99-3,31 metri al garrese e pesavano 5,2-6,9 tonnellate. Quelli della Siberia misuravano invece mediamente 2,66-2,94 metri e pesavano 3,9-5,2 tonnellate. Uno dei più grandi mammut lanosi conosciuti è l'esemplare di Siegsdorf, rinvenuto in Germania e morto a un'età stimata di 50 anni: avrebbe raggiunto un'altezza al garrese di 3,49 metri e una massa corporea di circa 8,2 tonnellate.^[42]

Solo pochi esemplari congelati hanno conservato gli organi genitali, perciò il sesso viene generalmente determinato mediante l'esame dello scheletro. L'indicatore più affidabile è costituito dalle dimensioni del cinto pelvico, poiché nelle femmine l'apertura che funge da canale del parto è sempre più ampia che nei maschi.^[44] Sebbene i mammut dell'isola di Wrangel fossero più piccoli di quelli continentali, le loro dimensioni erano variabili e non sufficientemente ridotte da poterli considerare forme affette da nanismo insulare.^[45] Un maschio adulto appartenente alla popolazione olocenica dell'isola di Wrangel è stato stimato alto 2,8 metri e pesante 4,5 tonnellate.^[42] È stato sostenuto che le ultime popolazioni di mammut lanosi avessero subito una riduzione delle dimensioni corporee e un aumento del dimorfismo sessuale, ma questa ipotesi fu respinta da uno studio del 2012.^[46]

L'aspetto del mammut lanoso è probabilmente il meglio conosciuto tra quelli di tutti gli animali preistorici, grazie ai numerosi esemplari congelati che conservano i tessuti molli e alle raffigurazioni realizzate dagli esseri umani suoi contemporanei. La specie presentava numerosi adattamenti al freddo, il più evidente dei quali era lo spesso mantello che ricopriva ogni parte del corpo. Tra gli altri adattamenti figuravano orecchie molto più piccole di quelle degli elefanti moderni. Misuravano circa 38 centimetri di lunghezza e 18-28 centimetri di larghezza; l'orecchio del piccolo congelato noto come «Dima», morto a un'età compresa tra sei e dodici mesi, era lungo meno di 13 centimetri. Le ridotte dimensioni delle orecchie limitavano la dispersione di calore e il rischio di congelamento. Per la stessa ragione anche la coda era corta: nel «mammut della Berezovka» misurava appena 36 centimetri. Comprendeva 21 vertebre, mentre la coda degli elefanti moderni ne possiede tra 28 e 33. La pelle non era più spessa di quella degli elefanti odierni e misurava tra 1,25 e 2,5 centimetri. Sotto di essa si trovava uno strato adiposo spesso fino a 10 centimetri, che contribuiva a mantenere caldo l'animale. Sotto la coda erano presenti ampi lembi cutanei che ricoprivano l'ano, una caratteristica riscontrabile anche negli elefanti moderni.^[47]

Tra gli altri tratti caratteristici rappresentati nelle pitture rupestri figurano una testa grande, alta e dalla sommità formante un'unica cupola, nonché un dorso inclinato con un'elevata gobba in corrispondenza delle spalle. Questa conformazione era dovuta alla progressiva riduzione, procedendo dalla parte anteriore a quella posteriore del corpo, della lunghezza delle apofisi spinose delle vertebre dorsali. Tali caratteristiche erano assenti nei giovani, che possedevano un dorso convesso simile a quello degli elefanti asiatici. Un altro particolare visibile nelle pitture rupestri fu confermato nel 1924 dalla scoperta di un esemplare congelato adulto, soprannominato «mammut della Kolyma centrale», che conservava intatta l'estremità della proboscide. Diversamente dalle appendici digitiformi degli elefanti moderni, il «dito» superiore posto sulla punta della proboscide formava un lobo lungo, appuntito e di circa 10 centimetri, mentre il «pollice» inferiore era più largo e misurava 5 centimetri. La proboscide di Dima era lunga 76 centimetri, mentre quella del «mammut di Ljachov», un esemplare adulto, raggiungeva i 2 metri.^[47] Nel 2015 fu descritta la proboscide ben conservata di un giovane esemplare soprannominato «Yuka». Essa presentava un'espansione carnosa situata a circa un terzo della distanza dalla punta. A differenza del resto della proboscide, di sezione ovale, questa parte aveva una sezione ellissoidale e un diametro doppio. La stessa caratteristica è stata individuata in altri due esemplari di sesso ed età differenti.^[48]

Mantello

Pelliccia conservata al Naturhistorisches Museum di Vienna, a sinistra, e immagine al microscopio elettronico a scansione di un pelo di copertura, a destra

Il mantello comprendeva uno strato esterno di lunghi e ruvidi peli di guardia. Questi misuravano circa 30 centimetri sulla parte superiore del corpo, ma potevano raggiungere i 90 centimetri sui fianchi e sulla regione ventrale, con un diametro di circa 0,5 millimetri. Sotto di essi si trovava uno strato più fitto di sottopelo lanoso, formato da peli più corti e leggermente ricci, lunghi fino a 8 centimetri e con un diametro di circa 0,05 millimetri. I peli della parte superiore delle zampe potevano raggiungere i 38 centimetri, mentre quelli dei piedi erano lunghi circa 15 centimetri e arrivavano fino alle dita. I peli della testa erano relativamente corti, ma si allungavano sulla parte inferiore e sui lati della proboscide. La coda terminava con ruvidi peli lunghi fino a 60 centimetri, più spessi dei normali peli di guardia. Probabilmente il mammut lanoso effettuava una muta stagionale, perdendo durante la primavera la parte più pesante del mantello.^[49]^[50]

Poiché le carcasse di mammut avevano maggiori probabilità di conservarsi durante la stagione fredda, è possibile che negli esemplari congelati sia giunto fino a noi soltanto il mantello invernale. Gli elefanti moderni possiedono una quantità di peli molto inferiore, sebbene i giovani abbiano una copertura pilifera più estesa rispetto agli adulti.^[49] Si ritiene che ciò sia legato alla termoregolazione, poiché negli ambienti caldi una minore copertura facilita la dispersione del calore.^[51] Il confronto tra i peli di copertura dei mammut lanosi e quelli degli elefanti attuali ha mostrato che la loro morfologia generale non era molto diversa.^[52] La pelle del mammut lanoso possedeva numerose ghiandole sebacee, che riversavano sostanze oleose nel pelo. Queste secrezioni avrebbero migliorato l'isolamento termico del mantello, respinto l'acqua e conferito alla pelliccia un aspetto lucido.^[53]

La pelliccia conservata dei mammut lanosi presenta generalmente una colorazione bruno-arancione, ma si ritiene che questa sia un'alterazione dovuta alla degradazione dei pigmenti durante il seppellimento. La quantità di pigmento variava sia tra i diversi peli sia lungo il singolo pelo.^[47] Uno studio del 2006 sequenziò a partire da ossa di mammut lanoso il gene Mc1r, coinvolto nella determinazione del colore del pelo nei mammiferi. Furono individuati due alleli: uno dominante, pienamente attivo, e uno recessivo, solo parzialmente attivo. Nei mammiferi, gli alleli recessivi di Mc1r producono peli chiari. I mammut dotati di almeno una copia dell'allele dominante avrebbero quindi avuto un mantello scuro, mentre quelli con due copie dell'allele recessivo sarebbero stati chiari.^[54] Uno studio del 2011 indicò che gli individui chiari dovevano essere rari.^[55] Uno studio del 2014 suggerì invece una colorazione più complessa, caratterizzata da peli di copertura non pigmentati, peli di guardia bicolori, non pigmentati o misti bruno-rossastri e sottopelo privo di pigmentazione, il cui insieme avrebbe conferito al mantello un aspetto generalmente chiaro.^[56]

Dentizione

Il mammut lanoso possedeva zanne molto lunghe, costituite da incisivi modificati, maggiormente ricurve rispetto a quelle degli elefanti moderni. La più lunga zanna maschile conosciuta misura 4,05 metri lungo la curvatura esterna e pesa 115,5 chilogrammi. Esiste inoltre una segnalazione storica, risalente agli anni Novanta, di una zanna lunga 4,3 metri rinvenuta nella penisola dei Čukči, nell'estremo oriente siberiano. La zanna più pesante conosciuta raggiunge i 121 chilogrammi e si stima che, quando era completa, potesse pesare tra 125 e 130 chilogrammi.^[57]^[58]^[50] Dimensioni più comuni erano comprese tra 2,4 e 2,7 metri, con un peso di circa 45 chilogrammi. Le zanne delle femmine erano più piccole e sottili: misuravano generalmente 1,5-1,8 metri e pesavano circa 9 chilogrammi. A titolo di confronto, il primato di lunghezza tra le zanne dell'elefante africano di savana è di 3,4 metri. Le guaine delle zanne erano parallele e poste a breve distanza l'una dall'altra. Circa un quarto della loro lunghezza era contenuto all'interno degli alveoli. Le zanne crescevano a spirale in direzioni opposte a partire dalla base, continuando a incurvarsi finché le estremità non erano rivolte l'una verso l'altra e talvolta si incrociavano. In questo modo, gran parte del peso rimaneva vicino al cranio, esercitando un momento torcente inferiore rispetto a quello prodotto da zanne dritte.^[58]^[59]^[57]

Molare proveniente da Font de Champdamoy, in Francia, conservato al Musée Georges-Garret, in alto, e diagramma della superficie superiore, o occlusale, di un molare, in basso

Le zanne erano generalmente asimmetriche e mostravano una notevole variabilità. Alcune si incurvavano verso il basso anziché verso l'esterno, mentre altre erano più corte a causa di fratture. All'età di circa sei mesi i piccoli sviluppavano corte zanne decidue, lunghe pochi centimetri, che venivano sostituite da quelle permanenti circa un anno più tardi. La crescita proseguiva per tutta la vita, rallentando una volta raggiunta l'età adulta. Le zanne si allungavano ogni anno di circa 2,5-15 centimetri. Alcune pitture rupestri rappresentano mammut lanosi con zanne molto piccole o del tutto assenti, ma non è noto se ciò rispecchiasse la realtà oppure costituisse una licenza artistica. Le femmine dell'elefante asiatico sono prive di zanne, ma non esistono prove fossili che indichino l'assenza di queste strutture in mammut lanosi adulti.^[58]^[59]

Il mammut lanoso possedeva contemporaneamente quattro molari funzionali, due nella mascella superiore e due nella mandibola. Circa 23 centimetri della corona dentaria erano contenuti all'interno della mascella, mentre 2,5 centimetri emergevano al di sopra di essa. Con il progressivo consumo, la corona veniva continuamente spinta in avanti e verso l'alto, secondo un meccanismo paragonabile a quello di un nastro trasportatore. I denti possedevano fino a 26 creste separate di smalto, o placche lamellari, a loro volta formate da «prismi» orientati verso la superficie masticatoria. Queste strutture erano particolarmente resistenti all'usura ed erano tenute insieme da cemento e dentina. Nel corso della vita, un mammut sviluppava sei serie di molari, sostituite complessivamente cinque volte, sebbene siano noti alcuni esemplari dotati di una settima serie. Quest'ultima condizione poteva prolungare la vita dell'individuo, salvo nei casi in cui il dente fosse costituito da un numero molto ridotto di placche. I primi molari avevano dimensioni simili a quelle dei denti umani e misuravano circa 1,3 centimetri. I terzi raggiungevano i 15 centimetri di lunghezza, mentre i sesti erano lunghi circa 30 centimetri e pesavano 1,8 chilogrammi. A ogni sostituzione, i molari diventavano più grandi e presentavano un numero maggiore di creste.^[60] Durante le prime fasi della crescita, anche la superficie funzionale dei molari aumentava parallelamente alla massa corporea complessiva. In età avanzata, tuttavia, essa diminuiva bruscamente con il raggiungimento della senescenza.^[61] Si ritiene che il mammut lanoso possedesse i molari più complessi tra tutti gli elefanti.^[59]

Paleobiologia

I mammut lanosi adulti erano in grado di difendersi efficacemente dai predatori grazie alle loro dimensioni, alle zanne e alla proboscide. I giovani e gli adulti debilitati erano invece vulnerabili agli attacchi di predatori sociali, come lupi e iene delle caverne, nonché di grandi felidi. Le zanne potevano essere impiegate anche nei combattimenti tra individui della stessa specie, per esempio nelle dispute per il territorio o per l'accesso alle femmine. Nei maschi, l'esibizione delle grandi zanne poteva inoltre servire ad attirare le compagne e a intimidire i rivali. A causa della loro forte curvatura, le zanne erano poco adatte a trafiggere, ma potevano essere utilizzate per colpire, come suggeriscono le lesioni riscontrate su alcune scapole fossili.

I lunghissimi peli presenti all'estremità della coda compensavano probabilmente la ridotta lunghezza dell'appendice, permettendo all'animale di usarla per scacciare gli insetti, analogamente a quanto avviene negli elefanti moderni. Come in questi ultimi, la proboscide, sensibile e muscolosa, funzionava come un organo prensile simile a un arto e svolgeva numerose funzioni. Veniva utilizzata per manipolare gli oggetti e durante le interazioni sociali.^[62] Il piede ben conservato del maschio adulto noto come «mammut dello Jukagir» mostra che le piante dei piedi erano attraversate da numerose fessure, che avrebbero migliorato l'aderenza al terreno durante la locomozione. Come gli elefanti moderni, i mammut lanosi camminavano appoggiandosi sulle dita e possedevano grandi cuscinetti carnosi posti dietro di esse.^[47]

Analogamente agli elefanti attuali, i mammut lanosi erano probabilmente animali fortemente sociali e vivevano in gruppi familiari matriarcali, guidati cioè dalle femmine. Questa ipotesi è sostenuta sia dagli accumuli fossili sia dalle pitture rupestri che rappresentano gruppi di mammut, e suggerisce che gran parte del loro comportamento sociale fosse simile a quello degli elefanti moderni. Non è noto quanti mammut potessero trovarsi contemporaneamente in una stessa località, poiché i depositi fossili sono spesso costituiti da individui morti nell'arco di lunghi periodi. Il numero degli animali riuniti in gruppo variava probabilmente in base alla stagione e alle diverse fasi del ciclo vitale. Gli elefanti moderni possono formare grandi mandrie composte da più gruppi familiari, talvolta comprendenti migliaia di individui che migrano insieme. È possibile che i mammut formassero grandi aggregazioni con maggiore frequenza, poiché gli animali degli ambienti aperti tendono più facilmente a riunirsi in mandrie numerose rispetto a quelli delle zone forestali.^[63] Presso il bacino artificiale di St. Mary, in Canada, sono state rinvenute piste lasciate da una mandria di mammut lanosi tra 11.300 e 11.000 anni fa. Le impronte indicano la presenza di quantità quasi uguali di adulti, subadulti e giovani. Gli adulti avevano un passo lungo circa 2 metri, mentre i giovani correvano per mantenere l'andatura del gruppo.^[64]

Lo smalto dentario di mammut lanosi rinvenuti in Polonia indica che questi animali compivano migrazioni stagionali. Le variazioni ricorrenti dei rapporti isotopici δ18O e 87Sr/86Sr registrate negli strati dello smalto corrispondono infatti a cambiamenti stagionali. I risultati suggeriscono che i mammut lanosi polacchi trascorressero l'inverno nella Polonia meridionale, spostandosi durante l'estate nelle regioni centrali del paese per pascolare.^[65]

Adattamenti al freddo

Testa e zampa del maschio adulto noto come «mammut dello Jukagir»; la proboscide non si è conservata. Si notino la pelliccia e le piccole orecchie

Il mammut lanoso fu probabilmente il membro più specializzato della famiglia Elephantidae. Oltre alla folta pelliccia, possedeva accumuli adiposi, detti lipoplexi, nella regione del collo e del garrese, che costituivano riserve energetiche per i periodi invernali in cui il cibo scarseggiava. I primi tre molari crescevano inoltre più rapidamente rispetto a quelli dei piccoli degli elefanti moderni. È stato suggerito che l'espansione carnosa individuata sulla proboscide di Yuka e di altri esemplari funzionasse come una sorta di «manicotto di pelliccia». La punta della proboscide era infatti priva di pelo, ma veniva usata per procurarsi il cibo durante l'inverno e poteva essere riscaldata ripiegandola all'interno di questa espansione. La struttura poteva anche essere impiegata per sciogliere la neve nei periodi di scarsità d'acqua. Scioglierla direttamente nella bocca avrebbe infatti potuto alterare l'equilibrio termico dell'animale.^[48]^[66] Come nelle renne e nei buoi muschiati, l'emoglobina del mammut lanoso era adattata alle basse temperature. Presentava tre mutazioni che miglioravano il trasporto dell'ossigeno attraverso il corpo e contribuivano a impedirne il congelamento. Questa caratteristica potrebbe aver permesso ai mammut di vivere alle latitudini più elevate.^[67]

In uno studio del 2015 furono confrontate sequenze genomiche di alta qualità provenienti da tre elefanti asiatici e due mammut lanosi. Vennero individuate circa 1,4 milioni di differenze nucleotidiche nel DNA, capaci di influenzare la sequenza di oltre 1.600 proteine. Le variazioni interessavano geni coinvolti in numerosi aspetti fisiologici e biologici rilevanti per la sopravvivenza nell'Artico, tra cui lo sviluppo della pelle e del pelo, l'accumulo e il metabolismo del tessuto adiposo e la percezione della temperatura. Risultavano modificati sia i geni responsabili della percezione termica sia quelli coinvolti nella trasmissione di tale sensazione al cervello. Uno dei geni sensibili al calore codifica la proteina TRPV3, presente nella pelle e coinvolta anche nella crescita del pelo. Inserita in cellule umane, la variante della proteina propria del mammut si è dimostrata meno sensibile al calore rispetto a quella dell'elefante. Questo risultato concorda con precedenti osservazioni secondo cui i topi privi di TRPV3 attiva tendono a trascorrere più tempo nelle zone fresche della gabbia rispetto agli individui normali e possiedono un pelo più ondulato. Furono inoltre individuate diverse modificazioni nei geni dell'orologio circadiano, forse necessarie per affrontare le estreme variazioni polari nella durata delle ore di luce. Mutazioni simili sono note in altri mammiferi artici, come le renne.^[68]^[69]

Uno studio del 2019 sul mitogenoma del mammut lanoso suggerì la presenza di adattamenti metabolici collegati agli ambienti estremi.^[70] Una ricerca genetica del 2023 ha inoltre mostrato che, al momento della sua comparsa, la specie possedeva già un'ampia serie di geni associati allo sviluppo della pelle e del pelo, all'accumulo di grasso, al metabolismo e al sistema immunitario. Questi caratteri continuarono tuttavia a evolversi nel corso degli ultimi 700.000 anni, compreso un gene responsabile delle ridotte dimensioni delle orecchie nei mammut del Quaternario superiore.^[71]

Alimentazione

Negli intestini di diversi mammut lanosi è stato rinvenuto cibo a vari stadi della digestione, permettendo di ricostruirne con una certa precisione la dieta. I mammut lanosi si nutrivano di vegetali, soprattutto piante erbacee non graminacee, graminacee e carici, integrate da altre erbe, piante da fiore, arbusti, muschi e parti di alberi. La composizione e le varietà vegetali consumate differivano da una regione all'altra. Analogamente agli elefanti moderni, i mammut lanosi necessitavano di una dieta varia per sostenere la crescita. Uno studio del 2014 esaminò i coproliti, ossia gli escrementi fossilizzati, dei mammut lanosi e di altri mammiferi dell'era glaciale, rilevando una composizione costituita per circa il 63% da piante erbacee non graminacee e per circa il 27% da graminacee. Integrando questi dati con altri metodi di analisi, i ricercatori conclusero che per gran parte degli ultimi 50.000 anni la vegetazione artica fu dominata dalle erbe non graminacee, anziché dalle graminacee come si era a lungo ritenuto. Soltanto a partire da circa 10.000 anni fa queste piante diminuirono, mentre divennero predominanti le graminacee e le piante legnose.^[72]^[73]

Un adulto del peso di 6 tonnellate avrebbe dovuto consumare circa 180 chilogrammi di vegetali al giorno e poteva dedicare alla ricerca del cibo fino a 20 ore quotidiane. La punta della proboscide, dotata di due appendici simili a dita, era probabilmente adattata a raccogliere le basse piante dell'ultima era glaciale avvolgendosi attorno a esse. Gli elefanti moderni, al contrario, avvolgono la proboscide intorno alle erbe più alte degli ambienti tropicali. La proboscide poteva essere impiegata per strappare grandi ciuffi d'erba, cogliere delicatamente gemme e fiori e staccare foglie e rami nelle regioni in cui erano presenti alberi e arbusti. Il mammut dello Jukagir aveva ingerito materiale vegetale contenente spore di funghi coprofili.^[74] Le analisi isotopiche indicano che i mammut lanosi si nutrivano prevalentemente di piante C3, a differenza di cavalli e rinoceronti.^[75] L'analisi della microusura dentaria suggerisce che fossero soprattutto pascolatori, sebbene alcune popolazioni costituissero un'eccezione a questa tendenza generale.^[76]

Nello stomaco della piccola Lyuba fu identificato del latte, mentre nel suo intestino erano presenti sostanze fecali.^[77] È possibile che Lyuba avesse ingerito feci per favorire lo sviluppo della flora microbica intestinale necessaria alla digestione dei vegetali, come avviene negli elefanti moderni.^[78] L'analisi isotopica di mammut lanosi provenienti dallo Yukon indica che i giovani venivano allattati per almeno tre anni. Lo svezzamento e il graduale passaggio a una dieta vegetale avvenivano tra i due e i tre anni di età. Si tratta di un periodo più lungo rispetto a quello degli elefanti moderni, forse dovuto al maggiore rischio di predazione oppure alle difficoltà nel reperire il cibo durante i lunghi inverni bui delle alte latitudini.^[79]

I molari erano adattati alla vegetazione grossolana della tundra e possedevano un numero maggiore di placche di smalto e corone più alte rispetto a quelli dei precedenti parenti meridionali. Il mammut lanoso masticava il cibo mediante potenti muscoli mandibolari: la mandibola veniva spinta in avanti mentre la bocca si chiudeva, quindi arretrava durante l'apertura. Le affilate creste dello smalto si incrociavano tra loro, triturando il materiale vegetale. Queste creste erano resistenti all'usura e permettevano all'animale di masticare grandi quantità di cibo spesso mescolato a particelle minerali. I mammut lanosi potevano usare le zanne come pale per rimuovere la neve dal terreno, raggiungere la vegetazione sottostante e rompere il ghiaccio per bere. Questa funzione è indicata dalla presenza, su molte zanne conservate, di aree piatte e levigate lunghe fino a 30 centimetri e di graffi sulla porzione della superficie che entrava in contatto con il terreno, in particolare lungo la curvatura esterna. Le zanne venivano impiegate anche per dissotterrare le piante e rimuovere la corteccia dagli alberi.^[80]^[81]

Ciclo vitale

La durata della vita dei mammiferi è generalmente correlata alle loro dimensioni. Poiché gli elefanti moderni possono raggiungere i 60 anni, si ritiene che lo stesso valesse per i mammut lanosi, che avevano dimensioni paragonabili. L'età di un mammut può essere stimata approssimativamente contando gli anelli di crescita visibili nella sezione trasversale delle zanne. Questo metodo non permette tuttavia di ricostruire i primi anni di vita, rappresentati dalla parte terminale della zanna, solitamente consumata. Nella porzione restante, ciascuna linea principale corrisponde a un anno, mentre tra queste sono riconoscibili linee settimanali e giornaliere. Le bande scure corrispondono alle estati e consentono quindi di determinare la stagione in cui l'animale morì. La crescita delle zanne rallentava quando la ricerca del cibo diventava più difficile, per esempio durante l'inverno, in presenza di malattie o quando un maschio veniva allontanato dalla mandria. Negli elefanti, infatti, i maschi vivono nel gruppo familiare fino a circa dieci anni. Le zanne dei mammut risalenti alla fase più rigida dell'ultima glaciazione, tra 25.000 e 20.000 anni fa, mostrano tassi di crescita più lenti.^[82]^[50]^[42]^[83]

Come gli altri elefanti, i mammut lanosi continuavano a crescere anche dopo aver raggiunto l'età adulta. Le ossa degli arti non ancora saldate indicano che i maschi potevano crescere fino a circa 40 anni, mentre le femmine continuavano fino a circa 25 anni. Il piccolo congelato Dima era alto 90 centimetri al momento della morte, avvenuta tra i sei e i dodici mesi di età. A quell'età iniziava a spuntare la seconda serie di molari, mentre la prima risultava completamente consumata entro i 18 mesi. La terza serie durava circa dieci anni e il processo di sostituzione si ripeteva fino alla comparsa della sesta e ultima serie, intorno ai 30 anni. Quando anche gli ultimi molari si consumavano, l'animale non era più in grado di masticare e nutrirsi e moriva di fame. Uno studio sui mammut nordamericani ha mostrato che questi morivano spesso durante l'inverno o la primavera, le stagioni più difficili per la sopravvivenza degli animali settentrionali. A differenza degli altri elefanti, si ritiene che il mammut lanoso raggiungesse la maturità sessuale tra i 18 e i 20 anni.^[82]^[50]^[84]

L'esame dei piccoli conservati indica che nascevano tutti durante la primavera o l'estate. Poiché gli elefanti moderni hanno una gestazione di 21-22 mesi, la stagione degli accoppiamenti dei mammut si collocava probabilmente tra l'estate e l'autunno.^[85] L'analisi isotopica del δ15N nei denti di Lyuba ha permesso di ricostruirne lo sviluppo prenatale, indicando una durata della gestazione simile a quella degli elefanti moderni e confermando che il piccolo nacque in primavera.^[86]

La testa meglio conservata di un esemplare adulto congelato, appartenente al maschio soprannominato «mammut dello Jukagir», mostra che i mammut lanosi possedevano ghiandole temporali tra l'occhio e l'orecchio.^[87] Questa caratteristica indica che, come i maschi degli elefanti moderni, entravano nel musth, un periodo di forte aumento dell'attività ormonale e dell'aggressività. Le ghiandole temporali vengono utilizzate soprattutto dai maschi per produrre una sostanza oleosa dall'odore intenso, chiamata temporina. La folta pelliccia dei mammut potrebbe aver contribuito a diffonderne maggiormente l'odore.^[88] La presenza del musth è stata confermata da uno studio del 2023, che ha confrontato i livelli di testosterone nella dentina della zanna di un elefante africano adulto con quelli di un mammut lanoso maschio.^[89]

Paleopatologia

Nei mammut lanosi sono state individuate prove di numerose patologie ossee. La più comune era l'osteoartrosi, riscontrata nel 2% degli esemplari. Un individuo proveniente dalla Svizzera presentava diverse vertebre fuse a causa di questa malattia. Il mammut dello Jukagir soffriva di spondilite in due vertebre, mentre in altri esemplari sono stati documentati casi di osteomielite. Diversi individui presentano fratture ossee guarite, dimostrando che erano sopravvissuti a tali lesioni.^[90] Nei resti di mammut lanoso è stata identificata anche la spondiloartropatia.^[91] Nel 33% degli esemplari provenienti dalla regione del Mare del Nord è stato riscontrato un numero anomalo di vertebre cervicali, forse causato dalla diminuzione della popolazione e dalla conseguente consanguineità.^[92] È stato ipotizzato che alcune lesioni vertebrali fossero il risultato di stress nutrizionali.^[93] Anche le costole potevano presentare patologie, tra cui fratture rimarginate e osteoporosi.^[94] Nell'intestino del piccolo Dima sono stati inoltre identificati ditteri parassiti e protozoi.^[95]

La deformazione dei molari è il problema di salute più frequentemente osservato nei fossili di mammut lanoso. In alcuni casi la normale sostituzione dei denti veniva alterata e i molari erano spinti in posizioni anomale, sebbene sia noto che alcuni animali riuscissero a sopravvivere anche in queste condizioni. L'esame dei denti provenienti dalla Gran Bretagna ha mostrato che il 2% degli individui soffriva di malattia parodontale e che la metà di questi presentava anche carie.^[96] Talvolta i denti erano interessati anche da escrescenze tumorali.^[97]

Distribuzione e habitat

Le associazioni faunistiche dell'Altaj-Sajan, come quelle di Khar-Us Nuur e dell'Ukok-Sajljugem, sono simili a quelle della «steppa dei mammut»

L'ambiente caratteristico del mammut lanoso è noto come «steppa dei mammut» o «steppa-tundra». Durante l'ultima era glaciale, questo ecosistema si estendeva attraverso l'Asia settentrionale, gran parte dell'Europa e le regioni più settentrionali del Nord America. Era simile alle attuali steppe erbose della Russia, ma la sua vegetazione risultava più varia, abbondante e produttiva. Comprendeva graminacee, carici, arbusti e numerose piante erbacee, mentre gli alberi, generalmente radi, erano presenti soprattutto nelle regioni meridionali. Contrariamente all'immagine popolare, questo ambiente non era perennemente dominato dal ghiaccio e dalla neve. Si ritiene infatti che tali regioni fossero allora interessate da condizioni atmosferiche di alta pressione, caratterizzate da un clima freddo ma relativamente secco. La steppa dei mammut ospitava numerosi altri grandi erbivori pascolatori, tra cui il rinoceronte lanoso, i cavalli selvatici e i bisonti.^[96] Gli ecosistemi moderni della regione dell'Altaj-Sajan sono considerati quelli maggiormente somiglianti all'antica steppa dei mammut.^[98] Uno studio del 2014 concluse che le piante erbacee non graminacee avevano nella steppa-tundra un'importanza molto maggiore di quanto ritenuto in precedenza e rappresentavano una delle principali risorse alimentari della megafauna dell'era glaciale.^[99]

L'esemplare di mammut lanoso rinvenuto più a sud proviene dalla provincia cinese dello Shandong e risale a circa 33.000 anni fa.^[100] In Europa, i resti più meridionali sono stati scoperti nella conca di Granada, in Spagna, e hanno all'incirca la stessa età.^[101]^[102] Gli studi sul DNA hanno contribuito a ricostruire la filogeografia del mammut lanoso. Una ricerca genetica del 2008 individuò due gruppi distinti: uno scomparso circa 45.000 anni fa e un altro estintosi intorno a 12.000 anni fa. È stato ipotizzato che le differenze tra i due gruppi fossero sufficientemente marcate da consentire di considerarli sottospecie distinte. Il gruppo estintosi per primo rimase confinato nelle regioni centrali dell'Alto Artico, mentre quello sopravvissuto più a lungo possedeva un areale molto più ampio.^[103] Recenti analisi degli isotopi stabili effettuate su mammut della Siberia e del Nuovo Mondo hanno evidenziato differenze nelle condizioni climatiche sui due lati del ponte terrestre di Bering, ossia della Beringia. Durante il Pleistocene superiore, la Siberia avrebbe mantenuto condizioni più uniformemente fredde e aride rispetto alle regioni nordamericane.^[104] Nel corso del Dryas recente, i mammut lanosi ampliarono brevemente il proprio areale nell'Europa nord-orientale; poco tempo dopo, tuttavia, le popolazioni continentali si estinsero.^[105]

Uno studio genetico del 2008 indicò inoltre che alcuni mammut lanosi giunti dall'Asia in Nord America attraverso il ponte terrestre di Bering migrarono nuovamente verso occidente circa 300.000 anni fa. Entro circa 40.000 anni fa, questa popolazione di ritorno aveva sostituito quella asiatica precedente, non molto tempo prima dell'estinzione complessiva della specie.^[106] Fossili di mammut lanoso e di mammut colombiano sono stati rinvenuti insieme in alcune località nordamericane, tra cui la dolina di Hot Springs, nel Dakota del Sud, situata nella zona di sovrapposizione dei rispettivi areali. Non è tuttavia noto se le due specie fossero effettivamente simpatriche e vivessero contemporaneamente negli stessi luoghi, oppure se i mammut lanosi si fossero spinti in queste regioni meridionali soltanto durante periodi in cui le popolazioni di mammut colombiani erano assenti.^[96]

Rapporti con l'uomo

Gli esseri umani moderni coesistettero con i mammut lanosi durante il Paleolitico superiore, dopo essere giunti in Europa dall'Africa tra 40.000 e 30.000 anni fa. Prima di allora, durante il Paleolitico medio, i mammut avevano già condiviso il loro ambiente con i Neanderthal, che ne utilizzavano le ossa per fabbricare utensili e come materiale da costruzione. Il mammut lanoso rivestì una grande importanza per le popolazioni umane dell'era glaciale e, in alcune regioni, la stessa sopravvivenza degli esseri umani potrebbe essere dipesa dalle risorse offerte da questo animale. Le prove della coesistenza tra uomini e mammut non furono tuttavia riconosciute fino al XIX secolo. Nel 1823 William Buckland pubblicò la descrizione dello scheletro noto come «Dama Rossa di Paviland», rinvenuto in una grotta insieme a ossa di mammut lanoso, ma negò erroneamente che i resti umani e quelli animali fossero contemporanei. Nel 1864 Édouard Lartet scoprì invece, nella grotta dell'Abri de la Madeleine, in Dordogna, un'incisione raffigurante un mammut lanoso su un frammento di avorio di mammut. L'opera costituì la prima prova ampiamente accettata della convivenza tra esseri umani e animali preistorici estinti, nonché la prima rappresentazione contemporanea di una simile creatura riconosciuta dalla scienza moderna.^[107]

Varie raffigurazioni preistoriche di mammut lanosi, comprendenti pitture rupestri, in alto, e sculture

Il mammut lanoso è il terzo animale più frequentemente raffigurato nell'arte dell'era glaciale, dopo il cavallo e il bisonte. Queste immagini furono realizzate tra circa 35.000 e 11.500 anni fa. Oggi sono note più di 500 rappresentazioni, comprendenti dipinti e incisioni sulle pareti di 46 grotte situate in Russia, Francia e Spagna, oltre a incisioni e sculture in avorio, palco, pietra e osso, indicate complessivamente come «arte mobiliare». Le pitture rupestri raffiguranti mammut lanosi presentano stili e dimensioni differenti. La grotta francese di Rouffignac conserva il maggior numero di immagini, ben 159, alcune delle quali superano i 2 metri di lunghezza. Altre grotte celebri per le rappresentazioni di mammut sono Chauvet, Les Combarelles e Font-de-Gaume.^[108] Una figura presente nella grotta di El Castillo potrebbe invece rappresentare Palaeoloxodon, l'elefante dalle zanne dritte.^[109]

L'arte mobiliare può essere datata con maggiore precisione rispetto alle pitture rupestri, poiché viene generalmente rinvenuta negli stessi strati archeologici di utensili e altri manufatti dell'era glaciale. La più vasta raccolta di raffigurazioni mobili di mammut, composta da 62 immagini incise su 47 placche, fu scoperta negli anni Sessanta in un accampamento all'aperto presso Gönnersdorf, in Germania. Non sembra esistere una correlazione diretta tra il numero di mammut raffigurati e le specie maggiormente cacciate, poiché nello stesso sito le ossa animali più comuni appartengono alle renne. In Francia sono stati inoltre rinvenuti due propulsori per lance modellati nella forma di mammut lanosi.^[108] Alcune raffigurazioni mobili potrebbero non essere state realizzate nel luogo del ritrovamento, ma essere state trasportate attraverso antiche reti di scambio.^[109]

Sfruttamento

Durante l'era glaciale, sia i Neanderthal sia gli esseri umani moderni impiegarono le ossa di mammut lanoso come materiale da costruzione per le abitazioni.^[110] Sono note più di 70 strutture di questo tipo, concentrate soprattutto nella pianura dell'Europa orientale. Le basi delle capanne erano circolari e avevano una superficie compresa tra 8 e 24 metri quadrati. La disposizione delle abitazioni variava a seconda della località e la distanza tra una struttura e l'altra era compresa tra 1 e 20 metri. Le ossa più grandi venivano utilizzate per costruire le fondamenta, mentre le zanne potevano formare gli ingressi. Le coperture erano probabilmente costituite da pelli mantenute in posizione mediante ossa o zanne. Alcune capanne possedevano pavimenti scavati fino a 40 centimetri sotto il livello del terreno. Parte delle ossa utilizzate potrebbe essere appartenuta a mammut uccisi dagli esseri umani. Tuttavia, lo stato di conservazione dei materiali e il fatto che le ossa impiegate nella costruzione di una singola abitazione potessero differire tra loro per migliaia di anni suggeriscono che spesso venissero raccolti resti appartenuti ad animali morti molto tempo prima. Le ossa di mammut lanoso furono trasformate anche in utensili, mobili e strumenti musicali. Le ossa più grandi, come le scapole, venivano talvolta collocate sopra i corpi umani durante le sepolture.^[111]

Manufatti realizzati in avorio di mammut lanoso: la Venere di Brassempouy, la Venere di Moravany, l'Uomo-leone, il volto femminile di Dolní Věstonice e le Renne nuotanti

L'avorio di mammut lanoso fu ampiamente utilizzato per creare oggetti artistici. Diverse statuette di Venere paleolitiche, tra cui la Venere di Brassempouy e la Venere di Lespugue, furono realizzate con questo materiale. Sono note anche armi in avorio, come pugnali, lance e perfino un oggetto interpretato come un boomerang. Uno studio del 2019 ha indicato che l'avorio di mammut lanoso era il materiale osseo più adatto alla produzione delle grandi punte da proiettile destinate alla caccia alla selvaggina di grossa taglia durante il Pleistocene superiore. Per lavorarlo, le grandi zanne dovevano essere tagliate, scalpellate e suddivise in pezzi più piccoli e maneggevoli. Alcuni manufatti mostrano che le zanne venivano anche raddrizzate, ma non è noto quale procedimento fosse utilizzato per ottenere tale risultato.^[112]^[81]

I mammut lanosi rappresentarono un'importante fonte di cibo sia per gli esseri umani moderni sia per i Neanderthal.^[113] Diversi esemplari mostrano tracce di macellazione, riconoscibili da fratture intenzionali, segni di taglio e dalla presenza di utensili litici associati. Non è tuttavia chiaro quanto le popolazioni preistoriche dipendessero dalla carne di mammut, poiché negli stessi ambienti vivevano numerosi altri grandi erbivori. Molte carcasse potrebbero essere state semplicemente recuperate dopo la morte naturale dell'animale o sottratte ai predatori, anziché provenire da battute di caccia. Alcune pitture rupestri mostrano mammut all'interno di strutture interpretate come trappole a fossa, ma sono relativamente pochi gli esemplari che conservano prove dirette e inequivocabili di abbattimento da parte dell'uomo. Un individuo siberiano presenta una punta di lancia conficcata nella scapola, segno che l'arma fu scagliata con notevole forza.^[114]

Utensili realizzati in avorio di mammut lanoso: un bastone perforato impiegato nella fabbricazione di corde, un cucchiaio e un boomerang

In un sito della Polonia meridionale, contenente ossa appartenenti a più di cento mammut, sono state trovate punte litiche incastrate nelle ossa. Numerose altre punte rinvenute nel sito mostrano danni prodotti dall'impatto contro lo scheletro dei mammut, indicando che questi animali rappresentavano una delle principali prede delle popolazioni locali.^[115] Un esemplare italiano risalente al Musteriano conserva a sua volta prove di caccia con lance da parte dei Neanderthal.^[116] Il giovane esemplare congelato soprannominato «Yuka» è il primo mammut conservato nel permafrost sul quale siano state riconosciute tracce dell'intervento umano. L'animale sembra essere stato ucciso da un grande predatore e successivamente sfruttato dagli esseri umani poco dopo la morte. Alcune ossa erano state rimosse dalla carcassa e furono ritrovate nelle vicinanze.^[117] Un sito presso il fiume Jana, in Siberia, ha restituito diversi esemplari con tracce di caccia umana. I reperti sono stati tuttavia interpretati come prova di uno sfruttamento non intensivo: gli animali potrebbero essere stati abbattuti soprattutto quando vi era necessità di procurarsi avorio.^[118] Due mammut lanosi del Wisconsin, noti come «mammut Schaefer» e «mammut Hebior», presentano infine evidenti segni di macellazione da parte dei Paleoindiani.^[119]^[120]

Estinzione

La maggior parte delle popolazioni di mammut lanoso scomparve tra il Pleistocene superiore e la parte centrale dell'Olocene,^[121] in coincidenza con l'estinzione di gran parte della megafauna pleistocenica nordamericana, compreso il mammut colombiano, e con l'estinzione globale o regionale di numerosi animali delle steppe eurasiatiche che avevano condiviso l'ambiente con i mammut, tra cui il rinoceronte lanoso, il leone delle caverne, la renna, la saiga, la volpe artica e il lemming delle steppe. Questo fenomeno rientrò nelle estinzioni del Pleistocene superiore, iniziate circa 40.000 anni fa e culminate tra 14.000 e 11.500 anni fa. Gli studiosi sono divisi sulla causa principale della scomparsa del mammut lanoso: alcuni attribuiscono maggiore importanza alla caccia umana, altri ai cambiamenti climatici che determinarono la contrazione del suo habitat, mentre un'ulteriore interpretazione considera decisiva l'azione combinata dei due fattori.^[122]^[123] I valori di δ18O ricavati dalle zanne suggeriscono tuttavia che il cambiamento climatico non fu la causa diretta dell'estinzione dei mammut lanosi eurasiatici, poiché tali valori non mostrano differenze significative tra le regioni in cui la specie scomparve precocemente e quelle in cui sopravvisse più a lungo durante l'Olocene.^[124]

Qualunque ne fosse la causa, i grandi mammiferi sono generalmente più vulnerabili di quelli di piccole dimensioni, perché possiedono popolazioni meno numerose e tassi riproduttivi più bassi.^[125] Le condizioni climatiche dell'ultimo interglaciale, compreso tra circa 130.000 e 116.000 anni fa, suggeriscono che il mammut lanoso e gli altri animali associati alle steppe fossero particolarmente sensibili alla contrazione degli ambienti di steppa-tundra, essendosi adattati a paesaggi freddi, aridi e aperti. I dati genetici e i modelli climatici indicano entrambi che, durante le fasi interglaciali, gli habitat eurasiatici adatti al mammut lanoso si ridussero considerevolmente. Ciò avrebbe prodotto colli di bottiglia demografici e confinato la specie in poche regioni settentrionali. Quando il clima tornava a favorire condizioni più fredde, tuttavia, le popolazioni di mammut lanoso si espandevano nuovamente durante le successive fasi glaciali.^[126]

L'ultima glaciazione del Pleistocene superiore coincise con la massima espansione geografica del mammut lanoso, che occupò gran parte dell'Europa, dell'Asia settentrionale e del Nord America settentrionale. La sua diffusione era comunque limitata da varie barriere, come le calotte glaciali, le grandi catene montuose, i deserti, le superfici acquatiche permanenti e altri tipi di prateria poco adatti alla specie.^[127] Verso la fine dell'ultima glaciazione, a partire da circa 15.000 anni fa, la steppa dei mammut fu gradualmente sostituita, in gran parte della Siberia, dalla tundra umida e dalle foreste boreali e temperate. Questi nuovi ambienti erano poco favorevoli al mammut lanoso.^[128]

Le diverse popolazioni non scomparvero contemporaneamente in tutto l'areale, ma si estinsero gradualmente in periodi differenti.^[129] Le loro dinamiche demografiche variarono notevolmente, poiché ciascuna popolazione fu sottoposta nel tempo a pressioni climatiche e antropiche di diversa intensità. Di conseguenza, anche le cause precise dell'estinzione potrebbero essere state differenti da una regione all'altra.^[130] La maggior parte delle popolazioni scomparve tra 14.000 e 10.000 anni fa.^[131] In Gran Bretagna, i mammut lanosi erano ancora presenti tra 14.500 e 14.000 anni fa.^[132] Alcuni degli ultimi mammut europei vivevano nell'attuale Estonia. Le prove migliori di questa popolazione provengono dall'area di Puurmani, dove alcuni molari sono stati datati con il radiocarbonio a un periodo compreso tra 12.600 e 10.000 anni fa.^[133]^[134] I più recenti fossili attribuiti alle popolazioni continentali provengono invece dalla penisola di Kyttyk, in Siberia, e risalgono a circa 9.650 anni fa.^[125]^[131]

Resti di mammut lanoso e di bue muschiato esposti sull'isola di Wrangel, a sinistra, e uno scheletro in corso di scavo nella penisola del Tajmyr, a destra, regioni in cui i mammut sopravvissero fino a circa 4.000 anni fa

Una piccola popolazione di mammut lanosi sopravvisse sull'isola di Saint Paul, in Alaska, fino a una fase avanzata dell'Olocene.^[135]^[136]^[137] La sua estinzione, avvenuta circa 5.600 anni fa, è stata determinata con precisione mediante la datazione diretta delle ossa e l'analisi di indicatori ambientali. È stato proposto che questa popolazione sia scomparsa a causa dell'innalzamento del livello del mare e della crescente aridità dell'isola, che ridussero la disponibilità di acqua dolce. La stessa attività dei mammut avrebbe inoltre contribuito al deterioramento delle poche riserve idriche rimaste.^[138] L'ultima popolazione fossile conosciuta sopravvisse sull'isola di Wrangel, nell'Oceano Artico, fino a circa 4.000 anni fa, intorno al 2000 a.C., diversi secoli dopo la nascita delle prime civiltà e la costruzione della Grande Piramide e della Sfinge nell'antico Egitto.^[2]^[139]^[140]^[141] Alcuni studi basati sul DNA ambientale hanno tuttavia suggerito che piccole popolazioni continentali possano essere sopravvissute fino a periodi simili a quelli delle popolazioni insulari. Due ricerche del 2021 hanno proposto che i mammut fossero ancora presenti nello Yukon circa 5.700 anni fa, pressappoco nello stesso periodo della popolazione di Saint Paul, e nella penisola siberiana del Tajmyr fino a circa 4.100-3.900 anni fa, quasi contemporaneamente ai mammut di Wrangel. Grazie al suo ambiente più arido, la penisola del Tajmyr potrebbe aver rappresentato un rifugio per la steppa dei mammut e aver sostenuto mammut e altri diffusi mammiferi dell'era glaciale, come i cavalli selvatici del genere Equus.^[121]^[142] Queste datazioni rimangono però controverse, poiché negli ambienti freddi il DNA antico può essere rimosso da sedimenti più vecchi e ridepositato in strati più recenti, chiaramente successivi all'estinzione della specie.^[143]

Il sequenziamento del DNA di due mammut, uno vissuto in Siberia circa 44.800 anni fa e l'altro sull'isola di Wrangel circa 4.300 anni fa, ha evidenziato due gravi crolli demografici. Il primo si verificò approssimativamente 280.000 anni fa e fu seguito da una ripresa della popolazione; il secondo avvenne circa 12.000 anni fa, verso la fine dell'era glaciale, e non fu invece seguito da alcun recupero.^[144] I mammut dell'isola di Wrangel rimasero isolati per circa 5.000 anni in seguito all'innalzamento del livello marino successivo alla glaciazione. La loro piccola popolazione, stimata tra 300 e 1.000 individui,^[145] fu sottoposta a consanguineità, che produsse una perdita dell'eterozigosi compresa tra il 20^[144] e il 30%^[141] e una riduzione del 65% della diversità del DNA mitocondriale.^[141] In seguito, tuttavia, la popolazione sembra essere rimasta relativamente stabile, senza subire ulteriori perdite significative di diversità genetica.^[141]^[146] Le prove genetiche suggeriscono quindi che la scomparsa di quest'ultima popolazione sia stata improvvisa, piuttosto che il risultato finale di un declino lento e progressivo.^[141]

Prima dell'estinzione, i mammut di Wrangel avevano accumulato numerosi difetti genetici a causa delle ridotte dimensioni della popolazione. In particolare, diversi geni associati ai recettori olfattivi e alle proteine urinarie avevano cessato di funzionare, forse perché tali caratteri avevano perso parte del loro valore selettivo nell'ambiente insulare.^[147] Non è chiaro se queste modificazioni genetiche abbiano contribuito direttamente alla loro estinzione.^[148] È stato proposto che tali cambiamenti fossero compatibili con il concetto di «collasso genomico», ossia un progressivo accumulo di mutazioni dannose in una popolazione piccola e isolata.^[147] Questa interpretazione è stata però contestata da successive analisi dei genomi di alcuni tra gli ultimi mammut di Wrangel. Queste hanno suggerito che le mutazioni più gravemente dannose fossero state eliminate dalla selezione naturale fino a raggiungere livelli inferiori rispetto a quelli delle popolazioni continentali, benché risultasse aumentata la frequenza delle mutazioni moderatamente deleterie.^[149] La scomparsa improvvisa di una popolazione apparentemente stabile potrebbe essere più coerente con un evento catastrofico, forse legato al clima, come la formazione di uno strato di ghiaccio sulla neve che avrebbe impedito l'accesso alla vegetazione, oppure con una malattia o una spedizione di caccia umana.^[149]^[150]

L'estinzione dei mammut di Wrangel è cronologicamente vicina alle prime prove della presenza umana sull'isola.^[151] Altri studiosi hanno tuttavia sostenuto che i mammut lanosi fossero quasi certamente scomparsi già da alcuni secoli quando gli esseri umani arrivarono a Wrangel, circa 3.600 anni fa.^[128]^[149] I mammut lanosi della Beringia orientale, corrispondente agli attuali Alaska e Yukon, erano scomparsi circa 13.300 anni fa, approssimativamente un millennio dopo la prima comparsa degli esseri umani nella regione. Questo andamento richiama la sorte degli altri proboscidati americani del Pleistocene superiore, tra cui mammut, gonfoteri e mastodonti, nonché di gran parte della restante megafauna del continente.^[152] Al contrario, la popolazione dell'isola di Saint Paul sembra essere scomparsa molto prima dell'arrivo degli esseri umani.^[138]

I cambiamenti climatici ridussero l'habitat adatto al mammut lanoso da circa 7.700.000 chilometri quadrati, 42.000 anni fa, a circa 800.000 chilometri quadrati, 6.000 anni fa, determinando una contrazione prossima al 90%.^[153]^[154] La specie era però sopravvissuta a una perdita di habitat ancora maggiore alla fine della penultima glaciazione e all'inizio dell'ultimo interglaciale, circa 125.000 anni fa.^[155]^[156] Lo studio di una pista di impronte risalente a 11.300-11.000 anni fa, rinvenuta nel Canada sud-occidentale, ha indicato che Mammuthus primigenius era già in declino mentre conviveva con gli esseri umani. Il numero delle impronte giovanili era infatti molto inferiore a quello atteso in una mandria dalla struttura demografica normale.^[64] È stato suggerito che la caccia umana abbia esercitato per migliaia di anni una pressione significativa sulle popolazioni di mammut lanoso in tutto il loro areale, mantenendone il numero molto più basso di quanto sarebbe stato in assenza dell'uomo, già prima della contrazione geografica della specie. La pressione venatoria avrebbe quindi probabilmente accelerato il collasso delle popolazioni causato dai cambiamenti climatici.^[130]

Tentativi di de-estinzione

Ricostruzioni di un esemplare adulto e del cucciolo «Dima», esposte allo Staatliches Museum für Naturkunde di Stoccarda

La scoperta di resti di mammut lanoso con tessuti molli e DNA conservati ha alimentato l'idea che la specie possa essere riportata in vita mediante tecniche scientifiche. Sono stati proposti diversi metodi. La clonazione richiederebbe la rimozione del nucleo contenente il DNA da una cellula uovo di elefante femmina e la sua sostituzione con un nucleo ricavato da tessuto di mammut lanoso. La cellula dovrebbe quindi essere stimolata a dividersi e l'embrione risultante impiantato nell'utero di un'elefantessa. Il piccolo ottenuto possiederebbe il patrimonio genetico del mammut lanoso, ma si svilupperebbe in un ambiente fetale differente da quello originario. La maggior parte dei mammut conservati, tuttavia, contiene quantità molto ridotte di DNA utilizzabile a causa dei processi di degradazione subiti dopo la morte. Il materiale disponibile non è sufficientemente integro da guidare la produzione di un embrione completo.^[157]^[158]

Un secondo metodo consisterebbe nell'inseminare artificialmente una cellula uovo di elefante mediante spermatozoi ricavati da una carcassa congelata di mammut lanoso. Il risultato sarebbe un ibrido tra elefante e mammut. Il processo dovrebbe poi essere ripetuto per più generazioni, facendo riprodurre tra loro gli ibridi, fino a ottenere un animale geneticamente quasi identico a un mammut lanoso. Il fatto che gli spermatozoi dei mammiferi moderni rimangano vitali al massimo per circa 15 anni dopo il congelamento rende però impraticabile questo metodo.^[158]

Diversi progetti stanno tentando di sostituire gradualmente alcuni geni delle cellule di elefante con le corrispondenti varianti genetiche del mammut.^[159]^[160] Entro il 2015, un gruppo guidato dal genetista George Church era riuscito, mediante la tecnica di modificazione genetica CRISPR, a inserire alcuni geni del mammut lanoso nel genoma dell'elefante asiatico. Le prime ricerche si concentrarono sui caratteri legati alla resistenza al freddo.^[161] I geni bersaglio erano associati alle dimensioni dell'orecchio esterno, al grasso sottocutaneo, all'emoglobina e alle caratteristiche del pelo.^[162]^[163] Nel caso in cui uno di questi metodi avesse successo, è stato proposto di introdurre gli ibridi in una riserva naturale siberiana nota come Parco del Pleistocene.^[164]

Alcuni ricercatori hanno sollevato obiezioni etiche riguardo a questi tentativi di ricreazione. Oltre alle difficoltà tecniche, oggi rimangono pochi ambienti adatti a ospitare eventuali ibridi tra elefante e mammut. Poiché il mammut lanoso era una specie sociale e gregaria, la creazione di pochi individui isolati non sarebbe sufficiente a garantirne il benessere. Il tempo e le risorse richiesti sarebbero enormi, mentre i benefici scientifici restano incerti. È stato quindi suggerito che tali risorse potrebbero essere impiegate più utilmente nella conservazione delle specie viventi di elefante, molte delle quali sono minacciate.^[158]^[165]^[166] È stata inoltre messa in discussione l'accettabilità etica dell'impiego di elefantesse come madri surrogate, poiché la maggior parte degli embrioni probabilmente non sopravvivrebbe. Sarebbe anche impossibile conoscere con precisione le esigenze fisiologiche e comportamentali di un piccolo ibrido tra elefante e mammut.^[167] Un'ulteriore preoccupazione riguarda la possibile introduzione di agenti patogeni sconosciuti nel caso in cui i tentativi di de-estinzione avessero successo.^[168] Nel 2021, una società con sede ad Austin raccolse finanziamenti con l'obiettivo dichiarato di reintrodurre nell'ambiente della tundra artica una forma ricostruita della specie.^[169]

Esemplari fossili

Fossili di mammut lanoso sono stati rinvenuti in numerosi tipi di depositi, tra cui antichi letti fluviali e lacustri, nonché nel Doggerland, la vasta pianura oggi sommersa dal Mare del Nord che durante alcune fasi dell'era glaciale rimase emersa. Questi fossili sono generalmente frammentari e privi di tessuti molli. Gli accumuli di resti di elefanti moderni sono stati tradizionalmente definiti «cimiteri degli elefanti», poiché un tempo si riteneva erroneamente che fossero luoghi nei quali gli individui anziani si recavano per morire. Simili concentrazioni di ossa di mammut lanoso sono state rinvenute in varie località. Si ritiene che alcune si siano formate attraverso la morte, nell'arco di migliaia di anni, di animali nei pressi dei fiumi o al loro interno, con il successivo trasporto e accumulo delle ossa da parte delle correnti. Altri depositi potrebbero invece rappresentare mandrie morte contemporaneamente, forse a causa di inondazioni. Trappole naturali, come depressioni glaciali, doline e distese fangose, catturarono inoltre singoli mammut in momenti differenti.^[170]

A parte gli esemplari congelati, gli unici tessuti molli conosciuti appartengono a un individuo conservatosi in un affioramento naturale di idrocarburi presso Starunia, in Polonia. Resti congelati di mammut lanoso sono stati scoperti nelle regioni settentrionali della Siberia e dell'Alaska, sebbene in quest'ultima siano molto più rari. La maggior parte proviene dalle zone situate oltre il Circolo polare artico, dove il terreno è permanentemente gelato. La conservazione dei tessuti molli sembra essere stata meno frequente tra 30.000 e 15.000 anni fa, forse perché in quel periodo il clima era relativamente più mite. Prima della scoperta, la maggior parte degli esemplari aveva già subito una degradazione parziale a causa dell'esposizione agli elementi o dell'azione degli animali necrofagi. Questa forma di «mummificazione naturale» richiedeva che il corpo fosse rapidamente sepolto in un materiale liquido o semisolido, come limo, fango o acqua gelida, che successivamente congelava.^[171]

La presenza di cibo non digerito nello stomaco e di capsule contenenti semi ancora nella bocca di numerosi esemplari rende improbabile che questi animali siano morti di fame o per una prolungata esposizione alle intemperie. Il grado di maturazione della vegetazione ingerita indica che la morte avvenne spesso in autunno, anziché in primavera, quando sarebbe stato prevedibile trovare fiori.^[172] È possibile che alcuni animali fossero precipitati attraverso il ghiaccio in piccoli stagni o cavità, rimanendo rapidamente sepolti. Molti altri morirono certamente nei fiumi, forse dopo essere stati travolti dalle inondazioni. In una località presso il fiume Bërëlëch, nella Jacuzia siberiana, sono state rinvenute in un unico punto più di 8.000 ossa appartenenti ad almeno 140 mammut, apparentemente trasportate e concentrate dalla corrente.^[173]

Esemplari congelati

Il «mammut di Adams» in un'illustrazione ottocentesca, a sinistra, e nell'esemplare esposto a Vienna, a destra; sulla testa e sulle zampe sono ancora visibili resti di pelle.

Tra il 1692 e il 1806 giunsero in Europa alcune notizie riguardanti resti congelati di mammut con tessuti molli conservati, ma in quel periodo nessuno degli esemplari descritti venne recuperato.^[174] Sebbene carcasse congelate di mammut lanoso fossero state dissepolte da europei già nel 1728, il primo esemplare pienamente documentato fu scoperto nel 1799 nei pressi del delta del fiume Lena dal cacciatore siberiano Ossip Šumachov.^[175] Nel 1806, mentre si trovava a Jakutsk, il naturalista Michael Friedrich Adams venne a conoscenza del ritrovamento. Adams recuperò l'intero scheletro, con l'eccezione delle zanne, che Šumachov aveva già venduto, di una zampa anteriore, di gran parte della pelle e di quasi 18 chilogrammi di pelo. Durante il viaggio di ritorno acquistò una coppia di zanne che riteneva fossero quelle originariamente vendute da Šumachov. Adams trasportò i resti al Museo zoologico dell'Istituto zoologico dell'Accademia russa delle scienze, dove l'allestimento dello scheletro fu affidato a Wilhelm Gottlieb Tilesius.^[7]^[176] Si trattò di uno dei primi tentativi di ricostruire lo scheletro di un animale estinto. La maggior parte della ricostruzione risultò corretta, ma Tilesius collocò ciascuna zanna nell'alveolo opposto, facendole incurvare verso l'esterno anziché verso l'interno. L'errore non fu corretto fino al 1899 e l'orientamento esatto delle zanne dei mammut continuò a essere oggetto di discussione ancora nel XX secolo.^[177]^[178]

Il «mammut della Berezovka» durante lo scavo del 1901, a sinistra, e un modello parzialmente rivestito con la sua pelle, al Museo di Zoologia di San Pietroburgo, a destra

Lo scavo del «mammut della Berezovka», avvenuto nel 1901, è il meglio documentato tra i primi ritrovamenti. L'esemplare fu scoperto presso il fiume Berezovka, in Siberia, dopo che un cane ne aveva percepito l'odore, e le autorità russe finanziarono le operazioni di recupero. L'intera spedizione durò dieci mesi e, per poter essere trasportata a San Pietroburgo, la carcassa dovette essere sezionata. Gran parte della pelle della testa e della proboscide era stata divorata dai predatori, mentre quasi tutti gli organi interni si erano decomposti. L'animale fu identificato come un maschio di 35-40 anni, morto circa 35.000 anni fa. Conservava ancora erba tra i denti e sulla lingua, particolare che indica una morte improvvisa. Una scapola era fratturata, forse in seguito alla caduta in un crepaccio. L'animale potrebbe essere morto per asfissia, come suggerito dalla posizione eretta del pene. Circa un terzo della ricostruzione esposta nel Museo zoologico di San Pietroburgo è rivestito con la pelle e il pelo originali del mammut della Berezovka.^[171]^[172]

Testa del mammut di Sanga-Jurjach con resti di pelle, a sinistra, e il cucciolo «Effie» conservato all'American Museum of Natural History, a destra

Entro il 1929 erano stati documentati i resti di 34 mammut con tessuti molli congelati, comprendenti pelle, carne o organi. Soltanto quattro erano relativamente completi. Da allora ne è stato scoperto un numero approssimativamente equivalente. Nella maggior parte dei casi, i tessuti mostrano segni di decomposizione avvenuta prima del congelamento e della successiva disidratazione.^[179] Dal 1860 le autorità russe offrirono ricompense fino a 1.000 rubli per il ritrovamento di carcasse congelate di mammut lanoso. Simili scoperte venivano tuttavia spesso tenute segrete a causa di credenze superstiziose. Diverse carcasse andarono perdute perché non furono segnalate e una venne perfino data in pasto ai cani.^[170] Nonostante le ricompense, anche molti Jakuti erano riluttanti a comunicare i ritrovamenti alle autorità, a causa dei maltrattamenti subiti in passato.^[174] In anni più recenti sono state organizzate spedizioni scientifiche specificamente dedicate alla ricerca delle carcasse, senza affidarsi esclusivamente a ritrovamenti casuali. L'esemplare congelato più celebre dell'Alaska è un piccolo soprannominato «Effie», scoperto nel 1948. Di questo individuo, vissuto circa 25.000 anni fa, si conservano la testa, la proboscide e una zampa anteriore.^[170]

«Dima», un cucciolo congelato, durante lo scavo, a sinistra, e come esposto al Museo di Zoologia, a destra; si noti la pelliccia sulle zampe

Nel 1977 fu scoperta la carcassa ben conservata di un piccolo di mammut lanoso di sette od otto mesi, chiamato «Dima». Il corpo venne recuperato presso un affluente del fiume Kolyma, nella Siberia nord-orientale. Al momento della morte il piccolo pesava circa 100 chilogrammi, era alto 104 centimetri e lungo 115 centimetri. La datazione al radiocarbonio indicò che Dima era morto circa 40.000 anni fa. I suoi organi interni erano simili a quelli degli elefanti moderni, ma le orecchie avevano dimensioni pari ad appena un decimo di quelle di un elefante africano della stessa età. Un giovane meno completo, soprannominato «Maša», fu rinvenuto nel 1988 nella penisola di Jamal. Aveva tre o quattro mesi e una lacerazione alla zampa destra potrebbe averne causato la morte. Si tratta del mammut congelato scoperto più a occidente.^[180]

Nel 1997 fu individuato un frammento di zanna che sporgeva dalla tundra della penisola del Tajmyr, nella Siberia russa. Nel 1999 la carcassa, datata a circa 20.380 anni fa, e 25 tonnellate di sedimento circostante furono trasportate con un elicottero da trasporto pesante Mi-26 fino a una grotta di ghiaccio presso Chatanga. L'esemplare fu soprannominato «mammut Jarkov». Nell'ottobre 2000 ebbero inizio le delicate operazioni di scongelamento, durante le quali furono utilizzati asciugacapelli per evitare di danneggiare il pelo e gli altri tessuti molli.^[181]^[182]

Il cucciolo «Lyuba», esposto al Royal BC Museum e all'IFC Mall

Nel 2002 fu scoperta una carcassa ben conservata presso il fiume Maksunuokha, nella Jacuzia settentrionale, e recuperata nel corso di tre campagne di scavo. L'esemplare, un maschio adulto chiamato «mammut dello Jukagir», sarebbe vissuto circa 18.560 anni fa. È stato stimato che raggiungesse 2,829 metri al garrese e pesasse tra 4 e 5 tonnellate. È uno dei mammut meglio conservati mai rinvenuti, grazie soprattutto alla testa quasi completa e ancora ricoperta di pelle, sebbene priva della proboscide. Furono recuperati anche alcuni resti postcraniali, parte dei quali conservava tessuti molli.^[87]

Nel 2007 fu scoperta presso il fiume Juribej la carcassa di una piccola femmina soprannominata «Lyuba», rimasta sepolta per circa 41.800 anni.^[78]^[183] Sezionando un molare e analizzandone le linee di crescita, i ricercatori stabilirono che l'animale era morto all'età di circa un mese.^[86] Il piccolo mummificato pesava 50 chilogrammi, era alto 85 centimetri e lungo 130 centimetri.^[184]^[185] Al momento della scoperta, gli occhi e la proboscide erano ancora integri e sul corpo rimaneva parte della pelliccia. Anche gli organi interni e la pelle erano eccezionalmente ben conservati.^[186] Si ritiene che Lyuba sia morta soffocata nel fango di un fiume che la mandria stava attraversando.^[78]^[187] Dopo la morte, il corpo potrebbe essere stato colonizzato da batteri produttori di acido lattico, che lo avrebbero sottoposto a una sorta di conservazione naturale, mantenendolo quasi intatto.^[78]

Il cucciolo congelato «Yuka», a sinistra, e il suo cranio e la sua mandibola, che potrebbero essere stati estratti dalla carcassa da esseri umani preistorici

Nel 2010 fu rinvenuta in Siberia una giovane femmina soprannominata «Yuka», il primo esemplare adolescente di sesso femminile conosciuto, la cui età è stata stimata in circa due anni e mezzo. Il corpo presentava tagli prodotti dall'uomo. Il cranio e il bacino erano stati rimossi prima della scoperta, ma furono ritrovati nelle vicinanze.^[117]^[188]^[66] Dopo il recupero, la pelle di Yuka fu preparata per realizzare una ricostruzione tassidermica.^[48] Nel 2019 un gruppo di ricercatori riuscì a ottenere segnali di attività biologica dopo aver trasferito nuclei cellulari di Yuka in ovociti di topo.^[189]

Nel 2013 fu rinvenuta una carcassa ben conservata sull'isola Malyj Ljachovskij, appartenente all'arcipelago delle isole della Nuova Siberia. L'animale era una femmina morta tra i 50 e i 60 anni, con una stima più probabile di circa 55 anni, e raggiungeva un'altezza al garrese di 2,4 metri. La carcassa conservava tessuto muscolare in buone condizioni. Durante l'estrazione dal ghiaccio, dalla cavità addominale fuoriuscì del liquido simile a sangue. Gli scopritori interpretarono il fenomeno come possibile indizio della presenza, nel sangue del mammut lanoso, di proprietà antigelo.^[190]^[191] Nel 2022 un minatore scoprì nei giacimenti auriferi del Klondike, nello Yukon canadese, la carcassa completa di una piccola femmina di mammut lanoso. Si stima che l'animale sia morto circa 30.000 anni fa. Fu soprannominato «Nun cho ga», espressione che nella lingua locale hän significa «grande cucciolo animale». È la mummia di mammut lanoso meglio conservata mai rinvenuta in Nord America e aveva dimensioni paragonabili a quelle di Lyuba.^[192]^[193] Nel 2025 fu annunciata la scoperta di una piccola femmina congelata vissuta circa 50.000 anni fa e soprannominata «Yana», dal bacino del fiume Jana, in Jacuzia, dove era stata rinvenuta. L'esemplare fu individuato dagli abitanti della zona e descritto come la carcassa di mammut meglio conservata finora conosciuta, poiché venne recuperato prima che potesse essere divorato dagli animali.^[194]

Importanza culturale

Scultura della cultura Dorset raffigurante un orso polare, realizzata in avorio di mammut e proveniente dal Canada, in alto; zanna di mammut del XIX secolo decorata con incisioni inuit raffiguranti scene di vita lungo il fiume Yukon, conservata al de Young Museum, in basso

Il mammut lanoso ha conservato una notevole importanza culturale molto tempo dopo la sua estinzione. Le popolazioni indigene della Siberia conoscevano da secoli quelli che oggi sappiamo essere resti di mammut lanoso, ne raccoglievano le zanne per il commercio dell'avorio e attribuivano loro numerose interpretazioni mitologiche.^[195]^[196]^[197] I Mansi e i Chanty concepivano i mammut come uccelli giganteschi; i Mansi, insieme ai Nenci, ritenevano inoltre che fossero responsabili della creazione delle montagne e dei laghi. Nella mitologia degli Evenchi, i mammut avevano contribuito alla formazione del mondo, scavando con le zanne la terra dal fondo dell'oceano. I Selcupi credevano che vivessero nel sottosuolo e sorvegliassero il mondo dei morti, mentre gli Jakuti li consideravano spiriti delle acque.^[195]

Le popolazioni indigene del Nord America utilizzavano ossa e avorio di mammut lanoso per fabbricare strumenti e oggetti artistici.^[198] Come in Siberia, anche tra i nativi nordamericani esistevano racconti nati dall'osservazione dei resti fossili, destinati a spiegare le ossa dei mammut lanosi e di altri elefanti estinti. Gli Inupiat dello stretto di Bering ritenevano che appartenessero a enormi creature scavatrici, mentre altri popoli le associavano a giganti primordiali o a «grandi bestie».^[199]^[200]^[201] Alcuni studiosi hanno interpretato le tradizioni di diverse popolazioni native americane come possibili memorie popolari di elefanti estinti. Altri, tuttavia, dubitano che un ricordo orale possa conservarsi in modo attendibile per un periodo tanto lungo.^[199]^[201]^[202]

Le zanne di mammut lanoso erano oggetto di commercio in Asia molto prima che gli europei ne conoscessero l'origine. Si racconta che Güyük, khan dei Mongoli nel XIII secolo, sedesse su un trono realizzato in avorio di mammut.^[174] Riflettendo la concezione siberiana del mammut come animale sotterraneo, l'enciclopedia farmaceutica cinese del XVI secolo Ben Cao Gangmu lo indicava con il nome yin shu, ossia «roditore nascosto».^[203]^[204] Gli europei conoscevano da secoli resti appartenenti a diverse specie di elefanti estinti, ma generalmente li interpretavano, sulla base dei racconti biblici, come ossa di creature leggendarie, quali il Behemoth o i giganti. Furono anche considerate resti di elefanti moderni condotti in Europa durante l'età romana, per esempio gli elefanti da guerra di Annibale e di Pirro d'Epiro, oppure di animali che si erano spinti spontaneamente verso nord.^[4]

Pietro III ed Elisabetta di Russia scolpiti in avorio di mammut

Secondo alcune testimonianze, l'avorio dei mammut siberiani veniva esportato verso la Russia e l'Europa già nel X secolo. Il primo avorio siberiano documentato nell'Europa occidentale giunse a Londra nel 1611. Dopo la conquista russa della Siberia, il commercio dell'avorio aumentò considerevolmente e il materiale divenne una merce largamente esportata, estratta in quantità enormi. A partire dal XIX secolo, l'avorio di mammut lanoso divenne un prodotto particolarmente ricercato e fu impiegato come materia prima per numerosi oggetti. Ancora oggi è molto richiesto come sostituto dell'avorio di elefante, la cui esportazione è generalmente vietata, ed è stato per questo soprannominato «oro bianco».^[205] I commercianti locali stimano che nel permafrost siberiano siano ancora conservati i resti di circa dieci milioni di mammut. Alcuni ambientalisti hanno proposto che lo sfruttamento dell'avorio di mammut possa contribuire a ridurre il bracconaggio degli elefanti viventi. Poiché questi ultimi vengono spesso uccisi per le loro zanne, soddisfare almeno una parte della domanda attraverso l'avorio di una specie già estinta potrebbe diminuire la pressione sulle popolazioni attuali. Il commercio dell'avorio di elefante è stato vietato nella maggior parte dei paesi dopo la Conferenza di Losanna del 1989. È tuttavia noto che alcuni commercianti dichiarino falsamente come avorio di mammut quello proveniente dagli elefanti, così da superare i controlli doganali. I due materiali sono molto simili, ma l'avorio di mammut tende a essere più bruno e presenta linee di Schreger dalla tessitura più grossolana.^[205] Nel XXI secolo, il riscaldamento globale ha reso più facile il recupero delle zanne siberiane, poiché lo scongelamento sempre più rapido del permafrost porta alla luce i resti dei mammut racchiusi al suo interno.^[206]

Opere degli anni Ottanta dell'Ottocento raffiguranti esseri umani in conflitto con mammut lanosi, realizzate da Viktor Vasnetsov, a sinistra, e Paul Jamin, a destra

Circolano numerosi racconti sul consumo di carne di mammut lanoso dopo lo scongelamento delle carcasse, soprattutto in riferimento al mammut della Berezovka, ma la maggior parte di tali storie è considerata poco attendibile. Nella maggioranza dei casi, le carcasse erano decomposte e producevano un odore tanto insopportabile che soltanto gli animali necrofagi e i cani che accompagnavano gli scopritori mostravano interesse per la carne. In Cina, la carne di mammut sarebbe stata talvolta consigliata come rimedio contro alcune malattie, mentre alcune popolazioni siberiane avrebbero occasionalmente cucinato quella ricavata dalle carcasse congelate.^[3] Secondo uno dei racconti più celebri, nel 1951 alcuni membri dell'Explorers Club avrebbero consumato durante una cena carne proveniente da un mammut congelato dell'Alaska. Nel 2016 un gruppo di ricercatori sottopose un campione del pasto ad analisi genetica, scoprendo che apparteneva in realtà a una tartaruga verde marina. In precedenza si era anche sostenuto che la carne provenisse da un Megatherium. Gli studiosi conclusero quindi che la cena fosse stata una trovata pubblicitaria.^[207] Nel 2011 il paleontologo cinese Lida Xing trasmise in diretta la propria degustazione di carne ricavata da una zampa di mammut siberiano, accuratamente cotta e condita con sale. Xing riferì che aveva un sapore sgradevole, simile alla terra. L'episodio suscitò polemiche e reazioni contrastanti, ma il paleontologo dichiarò di averlo fatto per promuovere la divulgazione scientifica.^[208] Nel 2023 l'azienda australiana Vow, specializzata nella produzione di carne coltivata, presentò una «polpetta di mammut» ottenuta in laboratorio utilizzando una sequenza di DNA del mammut lanoso. La polpetta alimentò il dibattito sulle potenzialità della carne coltivata come fonte alimentare sostenibile, richiamando l'attenzione sui possibili vantaggi ambientali rispetto all'agricoltura e all'allevamento tradizionali.^[209]

Presunta sopravvivenza

Mammut lanosi raffigurati negli stemmi di alcune regioni della Russia e dell'Ucraina

Occasionalmente è stato sostenuto che il mammut lanoso non sia realmente estinto e che piccoli branchi isolati possano ancora sopravvivere nelle immense e scarsamente popolate tundre dell'emisfero settentrionale. Nel XIX secolo, alcune popolazioni siberiane riferirono alle autorità russe di aver osservato «grandi bestie irsute», ma non emerse mai alcuna prova scientifica. Un incaricato d'affari francese attivo a Vladivostok, M. Gallon, dichiarò nel 1946 di aver incontrato nel 1920 un cacciatore di pellicce russo che affermava di aver visto, nel cuore della taiga, giganteschi «elefanti» coperti di pelo.^[210] A causa dell'enorme estensione della Siberia, non è possibile escludere completamente che i mammut lanosi siano sopravvissuti fino a epoche più recenti di quelle documentate. Tutte le prove disponibili indicano tuttavia che si estinsero migliaia di anni fa. È probabile che le popolazioni indigene avessero acquisito una conoscenza dettagliata dell'animale attraverso le carcasse congelate incontrate nel territorio e che proprio tali ritrovamenti abbiano alimentato le leggende sulla sua sopravvivenza.^[3]

Alla fine del XIX secolo circolavano anche voci sulla presenza di mammut ancora viventi in Alaska.^[210] Nel 1899 Henry Tukeman pubblicò un resoconto nel quale affermava di aver ucciso un mammut in Alaska e di averne donato il corpo allo Smithsonian Institution di Washington. Il museo smentì la vicenda.^[211] Nel 1962 lo scrittore svedese Bengt Sjögren suggerì che il mito fosse nato quando il biologo statunitense Charles Haskins Townsend, durante un viaggio in Alaska, aveva osservato alcuni Inuit commerciare zanne di mammut. Townsend avrebbe chiesto loro se questi animali vivessero ancora nella regione e avrebbe mostrato un disegno della creatura, favorendo forse la nascita o la diffusione della storia.^[210] Nel suo libro del 1955 Sulle tracce degli animali sconosciuti, Bernard Heuvelmans prese in considerazione la possibile sopravvivenza di popolazioni residue di mammut siberiani. Sebbene l'opera fosse concepita come un'indagine sistematica sull'eventuale esistenza di specie animali ancora ignote, divenne in seguito uno dei testi fondamentali del movimento criptozoologico.^[212]

Note

1 2 3 4 5 A. M. Lister, A. V. Sher, H. Van Essen e G. Wei, The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia, in Quaternary International, vol. 126-128, 2005, pp. 49-64, Bibcode:2005QuInt.126...49L, DOI:10.1016/j.quaint.2004.04.014. URL consultato il 18 gennaio 2026 (archiviato il 16 novembre 2025).
1 2 Markus Milligan, Mammoths still walked the earth when the Great Pyramid was being built, su HeritageDaily – Heritage & Archaeology News. URL consultato il 5 luglio 2015 (archiviato dall'url originale il 30 giugno 2015).
1 2 3 4 Lister, 2007, p. 48-55.
1 2 3 B. Switek, Written in Stone: Evolution, the Fossil Record, and Our Place in Nature, Bellevue Literary Press, 2010, pp. 174-180, ISBN 978-1-934137-29-1.
↑ H. Sloane, An Account of Elephants Teeth and Bones Found under Ground, in Philosophical Transactions, vol. 35, n. 399-406, 1727-1728, pp. 457-471, Bibcode:1727RSPT...35..457S, DOI:10.1098/rstl.1727.0042.
↑ H. Sloane, Of Fossile Teeth and Bones of Elephants. Part the Second, in Philosophical Transactions, vol. 35, n. 399-406, 1727-1728, pp. 497-514, Bibcode:1727RSPT...35..497S, DOI:10.1098/rstl.1727.0048.
1 2 The Academy of Natural Sciences, Woolly Mammoth (Mammuthus primigenius), su ansp.org, The Academy of Natural Sciences, 2007. URL consultato il 29 settembre 2007 (archiviato dall'url originale il 27 settembre 2007).
↑ J. P. Breyne e M. Wolochowicz, A Letter from John Phil. Breyne, M. D. F. R. S. To Sir Hans Sloane, Bart. Pres. R. S. With Observations, and a Description of Some Mammoth's Bones Dug up in Siberia, Proving Them to Have Belonged to Elephants, in Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 40, n. 445-451, 1737, pp. 124-138, Bibcode:1737RSPT...40..124P, DOI:10.1098/rstl.1737.0026.
↑ (FR) G. Cuvier, Mémoire sur les épèces d'elephans tant vivantes que fossils, lu à la séance publique de l'Institut National le 15 germinal, an IV, in Magasin Encyclopédique, 2e Anée, 1796, pp. 440-445.
1 2 M. Reich, A. Gehler, D. Mohl, H. van der Plicht e A. M. Lister, The rediscovery of type material of Mammuthus primigenius (Mammalia: Proboscidea), in International Mammoth Conference IV (Poster), 2007, p. 295.
↑ J. Brookes, A catalogue of the anatomical & zoological museum of Joshua Brookes, vol. 1, Londra, Richard Taylor, 1828, p. 73 (archiviato il 24 settembre 2015).
↑ Mammoth entry in Oxford English Dictionary, su oed.com, 2000.
↑ J. Simpson, Word Stories: Mammoth, su Oxford English Dictionary Online, Oxford University Press, 2009 (archiviato dall'url originale il 22 maggio 2013).
1 2 H. F. Osborn, Proboscidea: A monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world, a cura di M. R. Percy, vol. 2, New York, J. Pierpont Morgan Fund, 1942, pp. 1116-1169 (archiviato il 13 marzo 2016).
↑ V. J. Maglio, Origin and evolution of the Elephantidae, in Transactions of the American Philosophical Society, vol. 63, n. 3, 1973, pp. 1-149, DOI:10.2307/1379357, JSTOR 1379357.
↑ W. E. Garutt, A. Gentry e A. M. Lister, Mammuthus Brookes, 1828 (Mammalia, Proboscidea): proposed conservation, and Elephas primigenius Blumenbach, 1799 (currently Mammuthus primigenius): proposed designation as the type species of Mammuthus, and designation of a neotype, in Bulletin of Zoological Nomenclature, vol. 47, 1990, pp. 38-44, Bibcode:1990BZooN..47...38G, DOI:10.5962/bhl.part.2651 (archiviato il 13 luglio 2015).
↑ Adrian M. Lister, On the type material and evolution of North American mammoths, in Quaternary International, vol. 443, luglio 2017, pp. 14-31, Bibcode:2017QuInt.443...14L, DOI:10.1016/j.quaint.2017.02.027.
↑ M. Reich e A. Gehler, Giants' Bones and Unicorn Horns Ice Age Elephants Offer 21st Century Insights, in Collections – Wisdom, Insight, Innovation, vol. 8, 2008, pp. 44-50.
↑ Lister, 2007. pp. 18–21
↑ J. Shoshani, M. P. Ferretti, A. M. Lister, L. D. Agenbroad, H. Saegusa, D. Mol e K. Takahashi, Relationships within the Elephantinae using hyoid characters, in Quaternary International, vol. 169-170, 2007, pp. 174-185, Bibcode:2007QuInt.169..174S, DOI:10.1016/j.quaint.2007.02.003.
↑ Eleftheria Palkopoulou, Mark Lipson, Swapan Mallick, Svend Nielsen, Nadin Rohland, Sina Baleka, Emil Karpinski, Atma M. Ivancevic, Thu-Hien To, R. Daniel Kortschak e Joy M. Raison, A comprehensive genomic history of extinct and living elephants, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, n. 11, 2018, pp. E2566–E2574, Bibcode:2018PNAS..115E2566P, DOI:10.1073/pnas.1720554115, ISSN 0027-8424 (WC · ACNP), PMC 5856550, PMID 29483247.
↑ Sina Baleka, Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, Johanna L. A. Paijmans, Dimila Mothé, Thomas W. Stafford, Richard A. Fariña e Michael Hofreiter, Revisiting proboscidean phylogeny and evolution through total evidence and palaeogenetic analyses including Notiomastodon ancient DNA, in iScience, vol. 25, n. 1, gennaio 2022, Bibcode:2022iSci...25j3559B, DOI:10.1016/j.isci.2021.103559, PMC 8693454, PMID 34988402.
↑ L. Gross, Reading the Evolutionary History of the Woolly Mammoth in Its Mitochondrial Genome, in PLOS Biology, vol. 4, n. 3, 2006, DOI:10.1371/journal.pbio.0040074, PMC 1360100, PMID 20076539.
↑ A. Cooper, The year of the mammoth, in PLOS Biology, vol. 4, n. 3, 2006, DOI:10.1371/journal.pbio.0040078, PMC 1360097, PMID 16448215.
↑ Alfred L. Roca, Yasuko Ishida, Adam L. Brandt, Neal R. Benjamin, Kai Zhao e Nicholas J. Georgiadis, Elephant Natural History: A Genomic Perspective, in Annual Review of Animal Biosciences, vol. 3, n. 1, 2015, pp. 139-167, DOI:10.1146/annurev-animal-022114-110838, PMID 25493538.
↑ J. Krause, P. H. Dear, J. L. Pollack, M. Slatkin, H. Spriggs, I. Barnes, A. M. Lister, I. Ebersberger, S. Pääbo e M. Hofreiter, Multiplex amplification of the mammoth mitochondrial genome and the evolution of Elephantidae, in Nature, vol. 439, n. 7077, 2005, pp. 724-727, Bibcode:2006Natur.439..724K, DOI:10.1038/nature04432, PMID 16362058.
↑ N. Rohland, D. Reich, S. Mallick, M. Meyer, R. E. Green, N. J. Georgiadis, A. L. Roca e M. Hofreiter, Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants, in David Penny (a cura di), PLOS Biology, vol. 8, n. 12, 2010, DOI:10.1371/journal.pbio.1000564, PMC 3006346, PMID 21203580.
↑ Will findings recreate the woolly mammoth?, su Pittsburgh Post-Gazette (archiviato dall'url originale l'11 febbraio 2009).
↑ Woolly-Mammoth Genome Sequenced, su Science Daily, 20 novembre 2008. URL consultato il 22 giugno 2010 (archiviato l'11 gennaio 2011).
↑ E. Cappellini, L. J. Jensen, D. Szklarczyk, A. L. Ginolhac, R. A. R. Da Fonseca, T. W. Stafford, S. R. Holen, M. J. Collins, L. Orlando, E. Willerslev, M. T. P. Gilbert e J. V. Olsen, Proteomic analysis of a Pleistocene mammoth femur reveals more than one hundred ancient bone proteins, in Journal of Proteome Research, vol. 11, n. 2, 2012, pp. 917-926, DOI:10.1021/pr200721u, PMID 22103443.
↑ M. P. Ferretti, Structure and evolution of mammoth molar enamel, in Acta Palaeontologica Polonica, 3, vol. 48, 2003, pp. 383-396.
1 2 Lister, 2007, pp. 12-43.
↑ I. V. Foronova e A. N. Zudin, Discreteness of evolution and variability in mammoth lineage: method for group study (PDF), The World of Elephants – Proceedings of the 1st International Congress, Roma, 2001, pp. 540-543 (archiviato il 24 ottobre 2014).
↑ I. V. Foronova, Mammuthus intermedius (Proboscidea, Elephantidae) from the late Middle Pleistocene of the southern Western and Central Siberia, Russia: the problem of intermediate elements in the mammoth lineage (PDF), in Russian Journal of Theriology, 2, vol. 13, n. 2, 2014, pp. 71-82, DOI:10.15298/rusjtheriol.13.2.03 (archiviato il 4 marzo 2016).
↑ J. Enk, A. Devault, R. Debruyne, C. E. King, T. Treangen, D. O'Rourke, S. L. Salzberg, D. Fisher, R. MacPhee e H. Poinar, Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths, in Genome Biology, vol. 12, n. 5, 2011, pp. R51, Bibcode:2011GenBi..12..R51E, DOI:10.1186/gb-2011-12-5-r51, PMC 3219973, PMID 21627792.
↑ A. M. Lister e A. V. Sher, Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere, in Science, vol. 350, n. 6262, 13 novembre 2015, pp. 805-809, Bibcode:2015Sci...350..805L, DOI:10.1126/science.aac5660, PMID 26564853.
↑ Christina I. Barrón-Ortiz, Christopher N. Jass e Tasha S. Cammidge, Taxonomic, biogeographic, and biological implications of mammoth teeth from a dynamic Pleistocene landscape in Alberta, Canada, in Quaternary Research, vol. 123, 6 gennaio 2025, pp. 41-58, Bibcode:2025QuRes.123...41B, DOI:10.1017/qua.2024.47, ISSN 0033-5894 (WC · ACNP). URL consultato il 12 marzo 2025.
↑ T. van der Valk, P. Pečnerová, D. Díez-del-Molino, A. Bergström, J. Oppenheimer, S. Hartmann, G. Xenikoudakis, J. A. Thomas, M. Dehasque, E. Sağlıcan, F. Rabia Fidan, I. Barnes, S. Liu, M. Somel, P. D. Heintzman, P. Nikolskiy, B. Shapiro, P. Skoglund, M. Hofreiter, A. M. Lister, A. Götherström e L. Dalén, Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths, in Nature, vol. 591, n. 7849, 2021, pp. 265-269, Bibcode:2021Natur.591..265V, DOI:10.1038/s41586-021-03224-9, ISSN 1476-4687 (WC · ACNP), PMC 7116897, PMID 33597750.
↑ E. Callaway, Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA, su nature.com, vol. 590, n. 7847, 2021, pp. 537-538, DOI:10.1038/d41586-021-00436-x. URL consultato il 17 febbraio 2021.
↑ Marianne Dehasque, Tom van der Valk, J. Camilo Chacón-Duque, Laura Termes, Petter Larsson, Hannah M. Moots, Florentine Tubbesing, Juliana Larsdotter, Gonzalo Oteo-García, Kelsey Moreland, Hans van Essen, Victoria Arbour, Grant Keddie, Michael P. Richards e David Díez-del-Molino, Genomic and morphological analysis reveals long-term mammoth hybridization in British Columbia, Canada, in Biology Letters, vol. 21, n. 9, settembre 2025, DOI:10.1098/rsbl.2025.0305, ISSN 1744-957X (WC · ACNP), PMC 12461089, PMID 40994021.
1 2 Asier Larramendi, Maria Rita Palombo e Federica Marano, Reconstructing the life appearance of a Pleistocene giant: size, shape, sexual dimorphism and ontogeny of Palaeoloxodon antiquus (Proboscidea: Elephantidae) from Neumark-Nord 1 (Germany) (PDF), in Bollettino della Società Paleontologica Italiana, n. 3, 2017, pp. 299-317, DOI:10.4435/BSPI.2017.29, ISSN 0375-7633 (WC · ACNP) (archiviato dall'url originale il 30 settembre 2023).
1 2 3 4 Asier Larramendi, Proboscideans: Shoulder Height, Body Mass and Shape (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 61, 2015, DOI:10.4202/app.00136.2014.
↑ Lister, 2007, pp. 82-87.
↑ Lister, 2007, pp 174-175.
↑ S. L. Vartanyan, K. A. Arslanov, J. A. Karhu, G. R. Possnert e L. D. Sulerzhitsky, Collection of radiocarbon dates on the mammoths (Mammuthus primigenius) and other genera of Wrangel Island, northeast Siberia, Russia (PDF), in Quaternary Research, vol. 70, n. 1, 2008, pp. 51-59, Bibcode:2008QuRes..70...51V, DOI:10.1016/j.yqres.2008.03.005.
↑ N. Den Ouden, J. W. F. Reumer e L. W. Van Den Hoek Ostende, Did mammoth end up a lilliput? Temporal body size trends in Late Pleistocene Mammoths, Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) inferred from dental data, in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 53-58, Bibcode:2012QuInt.255...53D, DOI:10.1016/j.quaint.2011.07.038.
1 2 3 4 Lister, 2007, pp. 82-87.
1 2 3 V. V. Plotnikov, E. N. Maschenko, I. S. Pavlov, A. V. Protopopov, G. G. Boeskorov e E. A. Petrova, New data on trunk morphology in the woolly mammoth, Mammuthus primigenius (Blumenbach), in Paleontological Journal, vol. 49, n. 2, 2015, pp. 200-210, Bibcode:2015PalJ...49..200P, DOI:10.1134/S0031030115020070.
1 2 Lister, 2007, pp. 83-84.
1 2 3 4 C. R. Harington, Dick Mol e Johannes van der Plicht, Fossil record, in The Muirkirk Mammoth: A Late Pleistocene woolly mammoth (Mammuthus primigenius) skeleton from southern Ontario, Canada, vol. 255, 2012, pp. 106-113, DOI:10.1016/j.quaint.2011.05.038.
↑ C. L. Myhrvold, H. A. Stone e E. Bou-Zeid, What is the use of elephant hair?, in PLOS ONE, vol. 7, n. 10, 10 ottobre 2012, Bibcode:2012PLoSO...747018M, DOI:10.1371/journal.pone.0047018, PMC 3468452, PMID 23071700.
↑ A. Valente, Hair structure of the woolly mammoth, Mammuthus primigenius and the modern elephants, Elephas maximus and Loxodonta africana, in Journal of Zoology, vol. 199, n. 2, 1983, pp. 271-274, DOI:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02095.x.
↑ V. E. Repin, O. S. Taranov, E. I. Ryabchikova, A. N. Tikhonov e V. G. Pugachev, Sebaceous Glands of the Woolly Mammoth, Mammothus primigenius Blum.: Histological Evidence, in Doklady Biological Sciences, vol. 398, n. 1-6, 2004, pp. 382-384, DOI:10.1023/B:DOBS.0000046662.43270.66, PMID 15587793.
↑ H. Rompler, N. Rohland, C. Lalueza-Fox, E. Willerslev, T. Kuznetsova, G. Rabeder, J. Bertranpetit, T. Schöneberg e M. Hofreiter, Nuclear Gene Indicates Coat-Color Polymorphism in Mammoths (PDF), in Science, vol. 313, n. 5783, 2006, p. 62, Bibcode:2006Sci...313...62R, DOI:10.1126/science.1128994, PMID 16825562.
↑ C. Workman, L. Dalen, S. Vartanyan, B. Shapiro, P. Kosintsev, A. Sher, A. Gotherstrom e I. Barnes, Population-level genotyping of coat colour polymorphism in woolly mammoth (Mammuthus primigenius), in Quaternary Science Reviews, vol. 30, n. 17-18, 2011, pp. 2304-2308, Bibcode:2011QSRv...30.2304W, DOI:10.1016/j.quascirev.2010.08.020.
↑ Silvana R. Tridico, Paul Rigby, K. Paul Kirkbride, James Haile e Michael Bunce, Megafaunal split ends: microscopical characterisation of hair structure and function in extinct woolly mammoth and woolly rhino, in Quaternary Science Reviews, vol. 83, 2014, pp. 68-75, Bibcode:2014QSRv...83...68T, DOI:10.1016/j.quascirev.2013.10.032 (archiviato il 2 novembre 2017).
1 2 G. Boeskorov, A. Tikhonov, M. Shchelchkova, J. P. Ballard e D. Mol, Big tuskers: Maximum sizes of tusks in woolly mammoths - Mammuthus primigenius (Blumenbach) - from East Siberia, in Quaternary International, vol. 537, 2020, pp. 88-96, Bibcode:2020QuInt.537...88B, DOI:10.1016/j.quaint.2019.12.023.
1 2 3 Lister, 2007, pp. 94-95.
1 2 3 B. Kurten e E. Anderson, Pleistocene Mammals of North America, New York, Columbia University Press, 1980, pp. 348-354, ISBN 978-0-231-03733-4.
↑ Lister, 2007, pp. 92-93.
↑ Ulrike Anders e Wighart von Koenigswald, Increasing and decreasing functional area of the dentition (FAD) of Mammuthus primigenius, in Paläontologische Zeitschrift, vol. 87, n. 4, 28 febbraio 2013, pp. 515-527, DOI:10.1007/s12542-013-0168-2, ISSN 0031-0220 (WC · ACNP). URL consultato l'8 febbraio 2026.
↑ Lister, 2007, pp. 95-105.
↑ Lister, 2007, pp. 62-63.
1 2 P. McNeil, L. Hills, B. Kooyman e S. Tolman, Mammoth tracks indicate a declining Late Pleistocene population in southwestern Alberta, Canada, in Quaternary Science Reviews, vol. 24, n. 10-11, 2005, pp. 1253-1259, Bibcode:2005QSRv...24.1253M, DOI:10.1016/j.quascirev.2004.08.019.
↑ Nina Kowalik, Robert Anczkiewicz, Wolfgang Müller, Christoph Spötl, Luca Bondioli, Alessia Nava, Piotr Wojtal, Jarosław Wilczyński, Marta Koziarska e Milena Matyszczak, Revealing seasonal woolly mammoth migration with spatially-resolved trace element, Sr and O isotopic records of molar enamel, in Quaternary Science Reviews, vol. 306, 15 aprile 2023, Bibcode:2023QSRv..30608036K, DOI:10.1016/j.quascirev.2023.108036. URL consultato il 3 maggio 2024.
1 2 G. G. Boeskorov, A. V. Protopopov, E. N. Maschenko, O. R. Potapova, V. V. Plotnikov, M. V. Shchelchkova, I. S. Pavlov, A. I. Klimovsky, S. D. Kolesov e G. V. Gorokhov, History of Studies of the Female Woolly Mammoth Mummy Yuka (Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799)), in Paleontological Journal, vol. 55, n. 11, 2021, pp. 1215-1223, Bibcode:2021PalJ...55.1215B, DOI:10.1134/S0031030121110022.
↑ K. L. Campbell, J. E. E. Roberts, L. N. Watson, J. R. Stetefeld, A. M. Sloan, A. V. Signore, J. W. Howatt, J. R. H. Tame, N. Rohland, T. J. Shen, J. J. Austin, M. Hofreiter, C. Ho, R. E. Weber e A. Cooper, Substitutions in woolly mammoth hemoglobin confer biochemical properties adaptive for cold tolerance, in Nature Genetics, vol. 42, n. 6, 2010, pp. 536-540, Bibcode:2010NaGen..42..536C, DOI:10.1038/ng.574, PMID 20436470.
↑ V. Lynch, O. C. Bedoya-Reina, A. Ratan, M. Sulak, D. I. Drautz-Moses, G. H. Perry, W. Miller e S. C. Schuster, Elephantid genomes reveal the molecular bases of Woolly Mammoth adaptations to the arctic, in Cell Reports, vol. 12, n. 2, 2015, pp. 217-228, Bibcode:2015CellR..12..217L, DOI:10.1016/j.celrep.2015.06.027, PMID 26146078, hdl:10220/38768.
↑ Ewen Callaway, Mammoth Genomes Provide Recipe for Creating Arctic Elephants, su scientificamerican.com, 4 maggio 2015 (archiviato il 5 maggio 2015).
↑ J. N. Ngatia, T. M. Lan, T. D. Dinh, L. Zhang, Ahmed Khalid Ahmed e Yan Chun Xu, Signals of positive selection in mitochondrial protein-coding genes of woolly mammoth: Adaptation to extreme environments?, in Ecology and Evolution, vol. 9, n. 12, 2019, pp. 6821-6832, Bibcode:2019EcoEv...9.6821N, DOI:10.1002/ece3.5250, PMC 6662336, PMID 31380018.
↑ David Díez-del-Molino, Marianne Dehasque, J. Camilo Chacón-Duque, Patrícia Pečnerová, Alexei Tikhonov, Albert Protopopov, Valeri Plotnikov, Foteini Kanellidou, Pavel Nikolskiy, Peter Mortensen, Gleb K. Danilov, Sergey Vartanyan, M. Thomas P. Gilbert, Adrian M. Lister, Peter D. Heintzman, Tom van der Valk e Love Dalén, Genomics of adaptive evolution in the woolly mammoth, in Current Biology, vol. 33, n. 9, 2023, pp. 1753-1764.e4, DOI:10.1016/j.cub.2023.03.084, PMID 37030294, hdl:11250/3145739.
↑ Flower loss doomed the mammoths, su snexplores.org.
↑ Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet, su nature.com.
↑ Lister, 2007, pp. 88-91.
↑ H. Bocherens, M. Fizet, A. Mariotti, R. A. Gangloff e J. A. Burns, Contribution of isotopic biogeochemistry (13C,15N,18O) to the paleoecology of mammoths (Mammuthus primigenius), in Historical Biology, vol. 7, n. 3, 1994, pp. 187-202, Bibcode:1994HBio....7..187B, DOI:10.1080/10292389409380453.
↑ Florent Rivals, Gina Semprebon e Adrian Lister, An examination of dietary diversity patterns in Pleistocene proboscideans (Mammuthus, Palaeoloxodon, and Mammut) from Europe and North America as revealed by dental microwear, in Quaternary International, vol. 255, 26 marzo 2012, pp. 188-195, Bibcode:2012QuInt.255..188R, DOI:10.1016/j.quaint.2011.05.036. URL consultato il 9 dicembre 2025.
↑ B. Van Geel, D. C. Fisher, A. N. Rountrey, J. Van Arkel, J. F. Duivenvoorden, A. M. Nieman, G. B. A. Van Reenen, A. N. Tikhonov, B. Buigues e B. Gravendeel, Palaeo-environmental and dietary analysis of intestinal contents of a mammoth calf (Yamal Peninsula, northwest Siberia), in Quaternary Science Reviews, vol. 30, n. 27-28, 2011, pp. 3935-3946, Bibcode:2011QSRv...30.3935V, DOI:10.1016/j.quascirev.2011.10.009.
1 2 3 4 D. C. Fisher, A. N. Tikhonov, P. A. Kosintsev, A. N. Rountrey, B. Buigues e J. Van Der Plicht, Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, northwest Siberia (PDF), in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 94-105, Bibcode:2012QuInt.255...94F, DOI:10.1016/j.quaint.2011.05.040, hdl:11370/a3961dcc-4eaf-47fb-9ad7-904d79a0f4f8.
↑ J. Z. Metcalfe, F. J. Longstaffe e G. D. Zazula, Nursing, weaning, and tooth development in woolly mammoths from Old Crow, Yukon, Canada: Implications for Pleistocene extinctions, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 298, n. 3-4, 2010, pp. 257-270, Bibcode:2010PPP...298..257M, DOI:10.1016/j.palaeo.2010.09.032.
↑ Lister, 2007, pp. 92-95.
1 2 S. J. Pfeifer, W. L. Hartramph, R.-D. Kahlke e F. A. Müller, Mammoth ivory was the most suitable osseous raw material for the production of Late Pleistocene big game projectile points, in Scientific Reports, vol. 9, n. 1, 2019, p. 2303, DOI:10.1038/s41598-019-38779-1, PMC 6381109, PMID 30783179.
1 2 Lister, 2007, pp. 83-107.
↑ B. Herbert e D. Fisher, A Mammoth Find: Clues to the Past, Present and Future, su Helix, Northwestern University, 5 maggio 2010. URL consultato il 1º agosto 2016 (archiviato il 18 agosto 2016).
↑ C. A. Salsberg, Resurrecting the Woolly Mammoth: Science, Law, Ethics, Politics, and Religion (PDF), su med.stanford.edu, 2000.
↑ Lister, 2007, pp. 104-105.
1 2 A. N. Rountrey, D. C. Fisher, A. N. Tikhonov, P. A. Kosintsev, P. A. Lazarev, G. Boeskorov e B. Buigues, Early tooth development, gestation, and season of birth in mammoths, in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 196-205, Bibcode:2012QuInt.255..196R, DOI:10.1016/j.quaint.2011.06.006.
1 2 D. Mol, J. Shoshani, A. Tikhonov, B. van Geel, S. Sano, P. Lasarev e L. Agenbroad, The Yukagir mammoth: brief history, 14c dates, individual age, gender, size, physical and environmental conditions and storage, in Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki, vol. 98, 2006, pp. 299-314.
↑ Lister, 2007, pp. 102-103.
↑ Michael D. Cherney, Daniel C. Fisher, Richard J. Auchus, Adam N. Rountrey, Perrin Selcer, Ethan A. Shirley, Scott G. Beld, Bernard Buigues, Dick Mol, Gennady G. Boeskorov, Sergey L. Vartanyan e Alexei N. Tikhonov, Testosterone histories from tusks reveal woolly mammoth musth episodes, in Nature, vol. 617, n. 7961, 2023, pp. 533-539, Bibcode:2023Natur.617..533C, DOI:10.1038/s41586-023-06020-9, PMID 37138076.
↑ Lister, 2007, pp. 108-111.
↑ Bruce M. Rothschild, Xiaoming Wang e Jeheskel Shoshani, Spondyloarthropathy in Proboscideans, in Journal of Zoo and Wildlife Medicine, vol. 25, n. 3, settembre 1994, pp. 360-366, JSTOR 20095389.
↑ J. W. F. Reumer, C. M. A. Ten Broek e F. Galis, Extraordinary incidence of cervical ribs indicates vulnerable condition in Late Pleistocene mammoths, in PeerJ, vol. 2, 2014, DOI:10.7717/peerj.318, PMC 3970796, PMID 24711969.
↑ Gary Haynes e Janis Klimowicz, A preliminary review of bone and teeth abnormalities seen in recent Loxodonta and extinct Mammuthus and Mammut, and suggested implications, in Quaternary International, vol. 379, 27 agosto 2015, pp. 135-146, Bibcode:2015QuInt.379..135H, DOI:10.1016/j.quaint.2015.04.001. URL consultato il 19 aprile 2024.
↑ Alina Krzemińska e Sylwia Wędzicha, Pathological changes on the ribs of woolly mammoths (Mammuthus primigenius), in Quaternary International, vol. 359-360, 2 marzo 2015, pp. 186-194, Bibcode:2015QuInt.359..186K, DOI:10.1016/j.quaint.2014.04.059. URL consultato il 24 marzo 2025.
↑ Lister, 2007, p. 87.
1 2 3 Lister, 2007, pp. 88-89.
↑ Lister, 2007, pp. 108-109.
↑ V. Pavelková Řičánková, J. Robovský e J. Riegert, Ecological Structure of Recent and Last Glacial Mammalian Faunas in Northern Eurasia: The Case of Altai-Sayan Refugium, in PLOS ONE, vol. 9, n. 1, 13 gennaio 2014, Bibcode:2014PLoSO...985056P, DOI:10.1371/journal.pone.0085056, PMC 3890305, PMID 24454791.
↑ E. Willerslev, J. Davison, M. Moora, M. Zobel, E. Coissac, M. E. Edwards, E. D. Lorenzen, M. Vestergård, G. Gussarova, J. Haile, J. Craine, L. Gielly, S. Boessenkool, L. S. Epp, P. B. Pearman, R. Cheddadi, D. Murray, K. A. Bråthen, N. Yoccoz, H. Binney, C. Cruaud, P. Wincker, T. Goslar, I. G. Alsos, E. Bellemain, A. K. Brysting, R. Elven, J. R. H. Sønstebø, J. Murton et al., Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet (PDF), in Nature, vol. 506, n. 7486, 2014, pp. 47-51, Bibcode:2014Natur.506...47W, DOI:10.1038/nature12921, PMID 24499916.
↑ K. Takahashi, G. Wei, H. Uno, M. Yoneda, C. Jin, C. Sun, S. Zhang e B. Zhong, AMS 14C chronology of the world's southernmost woolly mammoth (Mammuthus primigenius Blum.), in Quaternary Science Reviews, vol. 26, n. 7-8, 2007, pp. 954-957, Bibcode:2007QSRv...26..954T, DOI:10.1016/j.quascirev.2006.12.001.
↑ D. J. Álvarez-Lao e N. García, Comparative revision of the Iberian woolly mammoth (Mammuthus primigenius) record into a European context, in Quaternary Science Reviews, vol. 32, 2012, pp. 64-74, Bibcode:2012QSRv...32...64A, DOI:10.1016/j.quascirev.2011.11.004, hdl:10651/9463.
↑ Diego J. Alvarez-Lao et al., The Padul mammoth finds — On the southernmost record of Mammuthus primigenius in Europe and its southern spread during the Late Pleistocene (PDF), in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 278, n. 1-4, 2009, pp. 57-70, Bibcode:2009PPP...278...57A, DOI:10.1016/j.palaeo.2009.04.011.
↑ M. T. P. Gilbert, D. I. Drautz, A. M. Lesk, S. Y. W. Ho, J. Qi, A. Ratan, C.-H. Hsu, A. Sher, L. Dalen, A. Gotherstrom, L. P. Tomsho, S. Rendulic, M. Packard, P. F. Campos, T. V. Kuznetsova, F. Shidlovskiy, A. Tikhonov, E. Willerslev, P. Iacumin, B. Buigues, P. G. P. Ericson, M. Germonpre, P. Kosintsev, V. Nikolaev, M. Nowak-Kemp, J. R. Knight, G. P. Irzyk, C. S. Perbost, K. M. Fredrikson e T. T. Harkins, Intraspecific phylogenetic analysis of Siberian woolly mammoths using complete mitochondrial genomes, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n. 24, 2008, pp. 8327-8332, Bibcode:2008PNAS..105.8327G, DOI:10.1073/pnas.0802315105, PMC 2423413, PMID 18541911.
↑ P. Szpak, D. R. Gröcke, R. Debruyne, R. D. E. MacPhee, R. D. Guthrie, D. Froese, G. D. Zazula, W. P. Patterson e H. N. Poinar, Regional differences in bone collagen δ13C and δ15N of Pleistocene mammoths: Implications for paleoecology of the mammoth steppe, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 286, n. 1-2, 2010, pp. 88-96, Bibcode:2010PPP...286...88S, DOI:10.1016/j.palaeo.2009.12.009.
↑ A. J. Stuart, The extinction of woolly mammoth (Mammuthus primigenius) and straight-tusked elephant (Palaeoloxodon antiquus) in Europe (PDF), in Quaternary International, vol. 126-128, 2005, pp. 171-177, Bibcode:2005QuInt.126..171S, DOI:10.1016/j.quaint.2004.04.021.
↑ R. Debruyne, G. Chu, C. E. King, K. Bos, M. Kuch, C. Schwarz, P. Szpak, D. R. Gröcke, P. Matheus, G. Zazula, D. Guthrie, D. Froese, B. Buigues, C. De Marliave, C. Flemming, D. Poinar, D. Fisher, J. Southon, A. N. Tikhonov, R. D. E. MacPhee e H. N. Poinar, Out of America: Ancient DNA Evidence for a New World Origin of Late Quaternary Woolly Mammoths, in Current Biology, vol. 18, n. 17, 2008, pp. 1320-1326, Bibcode:2008CBio...18.1320D, DOI:10.1016/j.cub.2008.07.061, PMID 18771918.
↑ Lister, 2007, pp. 116-117.
1 2 Lister, 2007, pp. 118-125.
1 2 I. M. Braun e M. R. Palombo, Mammuthus primigenius in the cave and portable art: An overview with a short account on the elephant fossil record in Southern Europe during the last glacial, in Quaternary International, vol. 276-277, 2012, pp. 61-76, Bibcode:2012QuInt.276...61B, DOI:10.1016/j.quaint.2012.07.010.
↑ L. Demay, S. Péan e M. Patou-Mathis, Mammoths used as food and building resources by Neanderthals: Zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine) (PDF), in Quaternary International, vol. 276-277, ottobre 2012, pp. 212-226, Bibcode:2012QuInt.276..212D, DOI:10.1016/j.quaint.2011.11.019, hdl:2268/190618.
↑ Lister, 2007, pp. 128-132.
↑ Lister, 2007, pp. 131-137.
↑ Jessica Z. Metcalfe, Proboscidean isotopic compositions provide insight into ancient humans and their environments, in Quaternary International, vol. 443, 2 luglio 2017, pp. 147-159, Bibcode:2017QuInt.443..147M, DOI:10.1016/j.quaint.2016.12.003. URL consultato l'8 settembre 2024.
↑ Lister, 2007, pp. 151-155.
↑ Piotr Wojtal, The earliest direct evidence of mammoth hunting in Central Europe, in Quaternary Science Reviews, vol. 213, 2019, pp. 162-166, DOI:10.1016/j.quascirev.2019.04.004.
↑ M. Mussi e P. Villa, Single carcass of Mammuthus primigenius with lithic artifacts in the Upper Pleistocene of northern Italy (PDF), in Journal of Archaeological Science, vol. 35, n. 9, 2008, pp. 2606-2613, Bibcode:2008JArSc..35.2606M, DOI:10.1016/j.jas.2008.04.014.
1 2 B. Aviss, Woolly mammoth carcass may have been cut into by humans, su bbc.co.uk, BBC, 4 aprile 2012. URL consultato il 9 aprile 2012 (archiviato il 6 aprile 2012).
↑ P. Nikolskiy e V. Pitulko, Evidence from the Yana Palaeolithic site, Arctic Siberia, yields clues to the riddle of mammoth hunting, in Journal of Archaeological Science, vol. 40, n. 12, 2013, pp. 4189-4197, Bibcode:2013JArSc..40.4189N, DOI:10.1016/j.jas.2013.05.020.
↑ D. F. Overstreet e M. F. Kolb, Geoarchaeological contexts for Late Pleistocene archaeological sites with human-modified woolly mammoth remains in southeastern Wisconsin, U.S.A, in Geoarchaeology, vol. 18, n. 1, 2003, pp. 91–114, Bibcode:2003Gearc..18...91O, DOI:10.1002/gea.10052.
↑ D. J. Joyce, Chronology and new research on the Schaefer mammoth (?Mammuthus primigenius) site, Kenosha County, Wisconsin, USA, in Quaternary International, vol. 142-143, 2006, pp. 44-57, Bibcode:2006QuInt.142...44J, DOI:10.1016/j.quaint.2005.03.004.
1 2 Tyler J. Murchie, Alistair J. Monteath, Matthew E. Mahony, George S. Long, Scott Cocker, Tara Sadoway, Emil Karpinski, Grant Zazula, Ross D. E. MacPhee, Duane Froese e Hendrik N. Poinar, Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA, in Nature Communications, vol. 12, 7120 (2021), 2021, p. 2031, Bibcode:2007QSRv...26.2031B, DOI:10.1038/s41467-021-27439-6, PMC 8654998, PMID 34880234.
↑ David Nogués-Bravo, Jesús Rodríguez, Joaquín Hortal, Persaram Batra e Miguel B. Araújo, Climate Change, Humans, and the Extinction of the Woolly Mammoth, in PLOS Biology, vol. 6, n. 4, 1º aprile 2008, DOI:10.1371/journal.pbio.0060079, ISSN 1545-7885 (WC · ACNP), PMC 2276529, PMID 18384234.
↑ Anthony J. Stuart e Adrian M. Lister, Patterns of Late Quaternary megafaunal extinctions in Europe and northern Asia, in CFS Courier Forschungsinstitut Senckenberg, vol. 259, 2007, pp. 289-299.
↑ David L. Fox, Daniel C. Fisher, Sergey Vartanyan, Alexei N. Tikhonov, Dick Mol e Bernard Buigues, Paleoclimatic implications of oxygen isotopic variation in late Pleistocene and Holocene tusks of Mammuthus primigenius from northern Eurasia, in Quaternary International, vol. 169-170, luglio 2007, pp. 154-165, Bibcode:2007QuInt.169..154F, DOI:10.1016/j.quaint.2006.09.001. URL consultato il 24 settembre 2024.
1 2 Lister, 2007, pp. 146-148.
↑ Eleftheria Palkopoulou, Love Dalén, Adrian M. Lister, Sergey Vartanyan, Mikhail Sablin, Andrei Sher, Veronica Nyström Edmark, Mikael D. Brandström, Mietje Germonpré, Ian Barnes e Jessica A. Thomas, Holarctic genetic structure and range dynamics in the woolly mammoth, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 280, n. 1770, 2013, pp. 1-10, Bibcode:2013PBioS.28031910P, DOI:10.1098/rspb.2013.1910, PMC 3779339, PMID 24026825.
↑ Ralk-Dietrich Kahlke, The maximum geographic extension of Late Pleistocene Mammuthus primigenius (Proboscidea, Mammalia) and its limiting factors, in Quaternary International, vol. 379, 2015, pp. 147-154, Bibcode:2015QuInt.379..147K, DOI:10.1016/j.quaint.2015.03.023.
1 2 Marianne Dehasque, Patrícia Pečnerová, Héloïse Muller, Alexei Tikhonov, Pavel Nikolskiy, Valeriya I. Tsigankova, Gleb K. Danilov, David Díez-del-Molino, Sergey Vartanyan, Love Dalén e Adrian M. Lister, Combining Bayesian age models and genetics to investigate population dynamics and extinction of the last mammoths in northern Siberia, in Quaternary Science Reviews, vol. 259, maggio 2021, Bibcode:2021QSRv..25906913D, DOI:10.1016/j.quascirev.2021.106913.
↑ Tyler J. Murchie, Alistair J. Monteath, Matthew E. Mahony, George S. Long, Scott Cocker, Tara Sadoway, Emil Karpinski, Grant Zazula, Ross D. E. MacPhee, Duane Froese e Hendrik N. Poinar, Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA, in Nature Communications, vol. 12, n. 1, 8 dicembre 2021, p. 7120, Bibcode:2021NatCo..12.7120M, DOI:10.1038/s41467-021-27439-6, ISSN 2041-1723 (WC · ACNP), PMC 8654998, PMID 34880234.
1 2 Damien A. Fordham, Stuart C. Brown, H. Reşit Akçakaya, Barry W. Brook, Sean Haythorne, Andrea Manica, Kevin T. Shoemaker, Jeremy J. Austin, Benjamin Blonder, Julia Pilowsky e Carsten Rahbek, Process-explicit models reveal pathway to extinction for woolly mammoth using pattern-oriented validation, in Ecology Letters, vol. 25, n. 1, 2022, pp. 125-137, Bibcode:2022EcolL..25..125F, DOI:10.1111/ele.13911, ISSN 1461-0248 (WC · ACNP), PMID 34738712, hdl:11343/299174.
1 2 A. J. Stuart, L. D. Sulerzhitsky, L. A. Orlova, Y. V. Kuzmin e A. M. Lister, The latest woolly mammoths (Mammuthus primigenius Blumenbach) in Europe and Asia: A review of the current evidence (PDF), in Quaternary Science Reviews, vol. 21, n. 14-15, 2002, pp. 1559-1569, Bibcode:2002QSRv...21.1559S, DOI:10.1016/S0277-3791(02)00026-4.
↑ Adrian M. Lister, Late-glacial mammoth skeletons ( Mammuthus primigenius ) from Condover (Shropshire, UK): anatomy, pathology, taphonomy and chronological significance, in Geological Journal, vol. 44, n. 4, 18 giugno 2009, pp. 447-479, Bibcode:2009GeolJ..44..447L, DOI:10.1002/gj.1162, ISSN 0072-1050 (WC · ACNP). URL consultato il 10 giugno 2024.
↑ Lembi Lõugas, Pirkko Ukkonen e Högne Jungner, Dating the Extinction of European Mammoths: New Evidence from Estonia, in Quaternary Science Reviews, vol. 21, n. 12-13, 2002, pp. 1347-1354, Bibcode:2002QSRv...21.1347L, DOI:10.1016/S0277-3791(01)00098-1.
↑ Rapid Landscape Afforestation Spelled Doom for Estonia's Woolly Mammoths, su ERR, 29 luglio 2025. URL consultato il 29 luglio 2025.
↑ R. Dale Guthrie, Radiocarbon evidence of mid-Holocene mammoths stranded on an Alaskan Bering Sea island, in Nature, vol. 429, n. 6993, 2004, pp. 746-749, Bibcode:2004Natur.429..746D, DOI:10.1038/nature02612, PMID 15201907.
↑ D. R. Yesner, D. W. Veltre, K. J. Crossen e R. W. Graham, 5,700-year-old Mammoth Remains from Qagnax Cave, Pribilof Islands, Alaska, in Second World of Elephants Congress, (Hot Springs: Mammoth Site, 2005), pp. 200-203.
↑ K. S. Crossen, 5,700-Year-Old Mammoth Remains from the Pribilof Islands, Alaska: Last Outpost of North America Megafauna, in Geological Society of America, vol. 37, 2005, p. 463. URL consultato il 13 febbraio 2020 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).
1 2 R. W. Graham, S. Belmecheri, K. Choy, B. J. Culleton, L. J. Davies, D. Froese, P. D. Heintzman, C. Hritz, J. D. Kapp, L. A. Newsom, R. Rawcliffe, É. Saulnier-Talbot, B. Shapiro, Y. Wang, J. W. Williams e M. J. Wooller, Timing and causes of mid-Holocene mammoth extinction on St. Paul Island, Alaska, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, n. 33, 1º agosto 2016, pp. 9310-4, Bibcode:2016PNAS..113.9310G, DOI:10.1073/pnas.1604903113, PMC 4995940, PMID 27482085.
↑ A. J. Stuart, P. A. Kosintsev, T. F. G. Higham e A. M. Lister, Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer and woolly mammoth (PDF), in Nature, vol. 431, n. 7009, 2004, pp. 684-689, Bibcode:2004Natur.431..684S, DOI:10.1038/nature02890, PMID 15470427. URL consultato il 18 gennaio 2026 (archiviato dall'url originale il 22 novembre 2025).
↑ S. L. Vartanyan et al., Radiocarbon Dating Evidence for Mammoths on Wrangel Island, Arctic Ocean, until 2000 BC, in Radiocarbon, vol. 37, n. 1, 1995, pp. 1-6, Bibcode:1995Radcb..37....1V, DOI:10.1017/S0033822200014703, ISSN 0033-8222 (WC · ACNP) (archiviato il 2 aprile 2012).
1 2 3 4 5 V. Nyström, J. Humphrey, P. Skoglund, N. J. McKeown, S. Vartanyan, P. W. Shaw, K. Lidén, M. Jakobsson, I. A. N. Barnes, A. Angerbjörn, A. Lister e L. Dalén, Microsatellite genotyping reveals end-Pleistocene decline in mammoth autosomal genetic variation, in Molecular Ecology, vol. 21, n. 14, 2012, pp. 3391-3402, Bibcode:2012MolEc..21.3391N, DOI:10.1111/j.1365-294X.2012.05525.x, PMID 22443459.
↑ Y. Wang, M. W. Pedersen, I. G. Alsos et al., Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics, in Nature, vol. 600, n. 7887, 2021, pp. 86-92, Bibcode:2021Natur.600...86W, DOI:10.1038/s41586-021-04016-x, PMC 8636272, PMID 34671161.
↑ P. A. Seeber, L. Batke, Y. Dvornikov, A. Schmidt, Y. Wang, K. R. Stoof-Leichsenring, K. L. Moon, B. Shapiro e L. S. Epp, Mitochondrial genomes of Pleistocene megafauna retrieved from recent sediment layers of two Siberian lakes, su elifesciences.org, elife, 1º settembre 2023, DOI:10.7554/elife.89992.1.
1 2 E. Palkopoulou, S. Mallick, P. Skoglund, J. Enk, N. Rohland, H. Li, A. Omrak, S. Vartanyan, H. Poinar, A. Götherström, D. Reich e L. Dalén, Complete Genomes Reveal Signatures of Demographic and Genetic Declines in the Woolly Mammoth, in Current Biology, vol. 25, n. 10, 23 aprile 2015, pp. 1395-1400, Bibcode:2015CBio...25.1395P, DOI:10.1016/j.cub.2015.04.007, PMC 4439331, PMID 25913407.
↑ W. Dunham, Lonely end for the world's last woolly mammoths, su ABC Science, Reuters, 24 aprile 2015. URL consultato il 24 aprile 2015 (archiviato il 26 aprile 2015).
↑ V. Nystrom, L. Dalen, S. Vartanyan, K. Liden, N. Ryman e A. Angerbjorn, Temporal genetic change in the last remaining population of woolly mammoth, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 277, n. 1692, 2010, pp. 2331-2337, DOI:10.1098/rspb.2010.0301, PMC 2894910, PMID 20356891.
1 2 G. S. Barsh, R. L. Rogers e M. Slatkin, Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel Island, in PLOS Genetics, vol. 13, n. 3, 2017, DOI:10.1371/journal.pgen.1006601, PMC 5333797, PMID 28253255.
↑ B. Switek, Dying woolly mammoths were in 'genetic meltdown', in Nature, 2017, DOI:10.1038/nature.2017.21575.
1 2 3 Marianne Dehasque, Hernán E. Morales, David Díez-del-Molino, Patrícia Pečnerová, J. Camilo Chacón-Duque, Foteini Kanellidou, Héloïse Muller, Valerii Plotnikov, Albert Protopopov, Alexei Tikhonov, Pavel Nikolskiy, Gleb K. Danilov, Maddalena Giannì, Laura van der Sluis e Tom Higham, Temporal dynamics of woolly mammoth genome erosion prior to extinction, in Cell, vol. 187, n. 14, giugno 2024, pp. 3531-3540.e13, DOI:10.1016/j.cell.2024.05.033, PMID 38942016.
↑ L. Arppe, J. A. Karhu, S. Vartanyan, D. G. Drucker, H. Etu-Sihvola e H. Bocherens, Thriving or surviving? The isotopic record of the Wrangel Island woolly mammoth population, in Quaternary Science Reviews, vol. 222, 2019, Bibcode:2019QSRv..22205884A, DOI:10.1016/j.quascirev.2019.105884, hdl:10138/309133.
↑ R. E. Ackerman, Early maritime traditions in the Bering, Chukchi, and East Siberian seas, in Arctic Anthropology, vol. 35, n. 1, 1998, pp. 247-262, JSTOR 40316468.
↑ Stuart Fiedel, Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction, in G. Haynes (a cura di), American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology, Springer, 2009, pp. 21-37, DOI:10.1007/978-1-4020-8793-6_2, ISBN 978-1-4020-8792-9.
↑ D. Nogués-Bravo, J. S. Rodríguez, J. N. Hortal, P. Batra e M. B. Araújo, Climate Change, Humans, and the Extinction of the Woolly Mammoth, in Anthony Barnosky (a cura di), PLOS Biology, vol. 6, n. 4, 2008, DOI:10.1371/journal.pbio.0060079, PMC 2276529, PMID 18384234.
↑ C. Sedwick, What Killed the Woolly Mammoth?, in PLOS Biology, vol. 6, n. 4, 2008, DOI:10.1371/journal.pbio.0060099, PMC 2276526, PMID 20076709.
↑ P. S. Martin, Twilight of the Mammoths: Ice Age Extinctions and the Rewilding of America, University of California Press, 2005, pp. 165-173, ISBN 978-0-520-23141-2.
↑ D. Burney e T. Flannery, Fifty millennia of catastrophic extinctions after human contact (PDF), in Trends in Ecology & Evolution, vol. 20, n. 7, 2005, pp. 395-401, DOI:10.1016/j.tree.2005.04.022, PMID 16701402 (archiviato dall'url originale il 10 giugno 2010).
↑ Carl Zimmer, Bringing them Back to Life, su National Geographic, aprile 2013 (archiviato dall'url originale il 29 marzo 2017).
1 2 3 Lister, 2007, pp. 42-43.
↑ Pallab Ghosh, Mammoth genome sequence completed, su BBC News, 23 aprile 2015 (archiviato dall'url originale il 24 aprile 2015).
↑ The Long Now Foundation – Revive and Restore, su longnow.org (archiviato dall'url originale il 24 aprile 2015).
↑ Jackson Landers, Can scientists bring mammoths back to life by cloning?, su The Washington Post, 9 febbraio 2015 (archiviato dall'url originale l'8 ottobre 2017).
↑ Ben Webster, Scientist takes mammoth-cloning a step closer, su The Sunday Times, 23 marzo 2015.
↑ Sarah Fecht, Woolly Mammoth DNA Successfully Spliced Into Elephant Cells, su popsci.com, Popular Science, 24 marzo 2014 (archiviato il 26 marzo 2015).
↑ S. A. Zimov, Essays on Science and Society: Pleistocene Park: Return of the Mammoth's Ecosystem, in Science, vol. 308, n. 5723, 2005, pp. 796-798, DOI:10.1126/science.1113442, PMID 15879196.
↑ Y. Rohwer e E. Marris, An analysis of potential ethical justifications for mammoth de-extinction and a call for empirical research, in Ethics, Policy & Environment, vol. 21, n. 1, 2018, pp. 127-142, Bibcode:2018EPolE..21..127R, DOI:10.1080/21550085.2018.1448043.
↑ A. Griffin, Woolly mammoth could be revived after scientists paste DNA into elephant's genetic code, su The Independent, 23 marzo 2015 (archiviato il 25 settembre 2015).
↑ Pasqualino Loi, Joseph Saragusty e Grazyna Ptak, Cloning the Mammoth: A Complicated Task or Just a Dream?, in Reproductive Sciences in Animal Conservation, Advances in Experimental Medicine and Biology, vol. 753, 2014, pp. 489-502, DOI:10.1007/978-1-4939-0820-2_19, ISBN 978-1-4939-0819-6, PMID 25091921.
↑ Woolly mammoths are being brought back from extinction by scientists, su euronews, 17 settembre 2021. URL consultato il 19 settembre 2021.
↑ Kara Carlson, Could Austin entrepreneur's company help bring back the woolly mammoth?, su Austin American-Statesman, 17 settembre 2021. URL consultato il 19 settembre 2021.
1 2 3 Lister, 2007, pp. 45-75.
1 2 Lister, 2007, pp. 50-53.
1 2 E. W. Pfizenmayer, Siberian Man and Mammoth, Londra, Blackie and Son, 1939, pp. 46-61.
↑ N. K. Vereshchagin, The mammoth "cemeteries" of north-east Siberia, in Polar Record, vol. 17, n. 106, 2009, pp. 3-12, DOI:10.1017/S0032247400031296.
1 2 3 I. P. Tolmachoff, The carcasses of the mammoth and rhinoceros found in the frozen ground of Siberia, in Transactions of the American Philosophical Society, vol. 23, n. 1, 1929, pp. 11-23, DOI:10.2307/1005437, JSTOR 1005437.
↑ M. Adams, Some Account of a Journey to the Frozen-Sea, and of the Discovery of the Remains of a Mammoth, in The Philadelphia Medical and Physical Journal, vol. 3, 1808, pp. 120-137.
↑ (LA) W. G. Tilesio, De skeleto mammonteo Sibirico ad maris glacialis littora anno 1807 effosso, cui praemissae Elephantini generis specierum distinctiones, in Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, vol. 5, 1815, pp. 406-514.
↑ C. Cohen, The Fate of the Mammoth: Fossils, Myth, and History, University of Chicago Press, 2002, p. 113, ISBN 978-0-226-11292-3.
↑ E. Pfizenmayer, A Contribution to the Morphology of the Mammoth, Elephas Primigenius Blumenbach; With an Explanation of My Attempt at a Restoration, in Annual Report of the Board of Regents of the Smithsonian Institution, 1907, pp. 326-334.
↑ W. R. Farrand, Frozen Mammoths and Modern Geology: The death of the giants can be explained as a hazard of tundra life, without evoking catastrophic events, in Science, vol. 133, n. 3455, 1961, pp. 729-735, Bibcode:1961Sci...133..729F, DOI:10.1126/science.133.3455.729, PMID 17777646.
↑ Lister, 2007, pp. 57-58.
↑ D. Mol et al., The Jarkov Mammoth: 20,000-Year-Old carcass of a Siberian woolly mammoth Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) (PDF), in The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (16-20 October 2001, Rome), 2001, pp. 305-309 (archiviato dall'url originale il 27 aprile 2006).
↑ R. G. Debruyne, V. R. Barriel e P. Tassy, Mitochondrial cytochrome b of the Lyakhov mammoth (Proboscidea, Mammalia): New data and phylogenetic analyses of Elephantidae, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 26, n. 3, 2003, pp. 421-434, Bibcode:2003MolPE..26..421D, DOI:10.1016/S1055-7903(02)00292-0, PMID 12644401.
↑ P. A. Kosintsev, E. G. Lapteva, S. S. Trofimova, O. G. Zanina, A. N. Tikhonov e J. Van Der Plicht, Environmental reconstruction inferred from the intestinal contents of the Yamal baby mammoth Lyuba (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) (PDF), in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 231-238, Bibcode:2012QuInt.255..231K, DOI:10.1016/j.quaint.2011.03.027.
↑ P. Rincon, Baby mammoth discovery unveiled, su news.bbc.co.uk, BBC News, 10 luglio 2007. URL consultato il 13 luglio 2007 (archiviato l'11 agosto 2007).
↑ D. Solovyov, Baby mammoth find promises breakthrough, su reuters.com, Reuters, 11 luglio 2007. URL consultato il 13 luglio 2007 (archiviato il 13 luglio 2007).
↑ O. Smith, Baby mammoth Lyuba, pristinely preserved, offers scientists rare look into mysteries of Ice Age, su Daily News, New York, 21 aprile 2009 (archiviato il 15 agosto 2009).
↑ Daniel C. Fisher, X-ray computed tomography of two mammoth calf mummies, in Journal of Paleontology, vol. 88, n. 4, 2014, pp. 664-675, Bibcode:2014JPal...88..664F, DOI:10.1666/13-092.
↑ E. N. Mashchenko, A. V. Protopopov, V. V. Plotnikov e I. S. Pavlov, Specific characters of the mammoth calf (Mammuthus primigenius) from the Khroma River (Yakutia), in Biology Bulletin, vol. 40, n. 7, 2013, pp. 626-641, Bibcode:2013BioBu..40..626M, DOI:10.1134/S1062359013070042.
↑ K. Yamagata, K. Nagai, H. Miyamoto, M. Anzai, H. Kato, K. Miyamoto, S. Kurosaka, R. Azuma, I. I. Kolodeznikov, A. V. Protopopov, V. V. Plotnikov, H. Kobayashi, R. Kawahara-Miki, T. Kono, M. Uchida, Y. Shibata, T. Handa, H. Kimura, Y. Hosoi, T. Mitani, K. Matsumoto e A. Iritani, Signs of biological activities of 28,000-year-old mammoth nuclei in mouse oocytes visualized by live-cell imaging, in Scientific Reports, vol. 9, n. 1, 2019, p. 4050, Bibcode:2019NatSR...9.4050Y, DOI:10.1038/s41598-019-40546-1, PMC 6411884, PMID 30858410.
↑ K. Wong, Can a mammoth carcass really preserve flowing blood and possibly live cells?, in Nature, 2013, DOI:10.1038/nature.2013.13103.
↑ Semyon E. Grigoriev, Daniel C. Fisher, Theodor Obadă, Ethan A. Shirley e Alexei N. Tikhonov, A woolly mammoth (Mammuthus primigenius) carcass from Maly Lyakhovsky Island (New Siberian Islands, Russian Federation) (PDF), in Quaternary International, vol. 445, 25 luglio 2017, pp. 89-103, DOI:10.1016/j.quaint.2017.01.007.
↑ Sophie Reardon, Rare mummified baby woolly mammoth with skin and hair found in Canada, su www.cbsnews.com, 2022. URL consultato il 26 giugno 2022.
↑ Michel Proulx, 'She's perfect and she's beautiful': Frozen baby woolly mammoth discovered in Yukon gold fields, su Canadian Broadcasting Corporation, 24 giugno 2022. URL consultato l'8 novembre 2022.
↑ Alex Smith, Scientists unveil 50,000-year-old baby mammoth carcass, su www.bbc.com, 2025. URL consultato il 18 gennaio 2025.
1 2 Iu. Serikov e A. Iu. Serikova, The Mammoth in the Myths, Ethnography, and Archeology of Northern Eurasia, in Anthropology & Archeology of Eurasia, vol. 43, n. 4, aprile 2005, pp. 8-18, DOI:10.1080/10611959.2005.11029015, ISSN 1061-1959 (WC · ACNP).
↑ Raymond Lee Newcomb, Our lost explorers: the narrative of the Jeannette Arctic Expedition as related by the survivors, and in the records and last journals of Lieutenant De Long, su archive.org, 1888, p. 96 (archiviato dall'url originale il 17 marzo 2016).
↑ (DE) S. Patkanov, Die lrtysch-Ostjaken und ihre Volkspoesie, su babel.hathitrust.org, I, San Pietroburgo, St. Petersburg, 1897, pp. 123-124 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2018).
↑ C. Cohen, The Fate of the Mammoth: Fossils, Myth, and History, University of Chicago Press, 2002, pp. 197-198, ISBN 978-0-226-11292-3. URL consultato il 10 agosto 2015.
1 2 W. D. Strong, North American Indian traditions suggesting a knowledge of the mammoth, in American Anthropologist, vol. 36, 1934, pp. 81-88, DOI:10.1525/aa.1934.36.1.02a00060.
↑ G. E. Lankford, Pleistocene Animals in Folk Memory, in The Journal of American Folklore, vol. 93, n. 369, 1980, pp. 294-296, DOI:10.2307/540573, JSTOR 540573.
1 2 A. Mayor, Fossil Legends of the First Americans, Princeton, Princeton University Press, 2005, p. 97, ISBN 978-0-691-11345-6.
↑ G. E. Lankford, Pleistocene Animals in Folk Memory, in The Journal of American Folklore, vol. 93, n. 369, 1980, pp. 293-304, DOI:10.2307/540573, JSTOR 540573.
↑ Berthold Laufer, Arabic and Chinese Trade in Walrus and Narwhal Ivory, in T'oung Pao, Second Series, vol. 14, n. 3, 1913, p. 329, DOI:10.1163/156853213X00213, JSTOR 4526349, hdl:2027/hvd.32044009725912.
↑ Patkanov, 1897, pp. 123-124.
1 2 Lister, 2007, pp. 137-139.
↑ B. Larmer, Mammoth Tusk Hunters, su nationalgeographic.com, aprile 2013 (archiviato dall'url originale il 2 aprile 2013).
↑ J. R. Glass, M. Davis, T. J. Walsh, E. J. Sargis, A. Caccone e A. Fiorillo, Was Frozen Mammoth or Giant Ground Sloth Served for Dinner at The Explorers Club?, in PLOS ONE, vol. 11, n. 2, 2016, Bibcode:2016PLoSO..1146825G, DOI:10.1371/journal.pone.0146825, PMC 4740485, PMID 26840445.
↑ T. Weiyun, 'Lucky Hands' in pursuit of dinosaurs, su SHINE, 2011. URL consultato il 4 luglio 2019.
↑ Alex Chun, This massive meatball was made With woolly mammoth DNA, su Smithsonian Magazine, 30 marzo 2023. URL consultato il 24 marzo 2024.
1 2 3 (SV) B. Sjögren, Farliga djur och djur som inte finns, Prisma, 1962, p. 168.
↑ M. Murray, Henry Tukeman: Mammoth's Roar was Heard All The Way to the Smithsonian, su tacomapubliclibrary.org, Tacoma Public Library, 1960. URL consultato il 17 gennaio 2008 (archiviato dall'url originale il 18 gennaio 2012).
↑ Michael McCarthy, The Big Question: Are so-called 'extinct' species really extinct, and will we rediscover any?, su The Independent, 28 settembre 2009. URL consultato il 5 agosto 2019.

Bibliografia

A. Lister e P. Bahn, Mammoths – Giants of the Ice Age, 3ª ed., Londra, Frances Lincoln, 2007, ISBN 978-0-520-26160-0, OCLC 30155747.
Beth Shapiro, How to Clone a Mammoth: The Science of De-Extinction, Princeton University Press, 5 aprile 2015, ISBN 978-1-4008-6548-2, OCLC 965621402.

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Collegamenti esterni

Natural History Museum: «Gli ultimi mammut», video di tre minuti sull'estinzione del mammut lanoso, presentato da Adrian Lister
National Geographic: «Caccia al tesoro delle zanne di mammut», video di due minuti sulla raccolta delle zanne di mammut nella Siberia contemporanea

Portale Mammiferi

Portale Paleontologia

[Mammoth_evolution-1] 1 2 3 4 5 A. M. Lister, A. V. Sher, H. Van Essen e G. Wei, The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia, in Quaternary International, vol. 126-128, 2005, pp. 49-64, Bibcode:2005QuInt.126...49L, DOI:10.1016/j.quaint.2004.04.014. URL consultato il 18 gennaio 2026 (archiviato il 16 novembre 2025).

[Mammoth-Pyramid-2] 1 2 Markus Milligan, Mammoths still walked the earth when the Great Pyramid was being built, su HeritageDaily – Heritage & Archaeology News. URL consultato il 5 luglio 2015 (archiviato dall'url originale il 30 giugno 2015).

[Lister,_2007._p._48-55-3] 1 2 3 4 Lister, 2007, p. 48-55.

[Switek-4] 1 2 3 B. Switek, Written in Stone: Evolution, the Fossil Record, and Our Place in Nature, Bellevue Literary Press, 2010, pp. 174-180, ISBN 978-1-934137-29-1.

[5] H. Sloane, An Account of Elephants Teeth and Bones Found under Ground, in Philosophical Transactions, vol. 35, n. 399-406, 1727-1728, pp. 457-471, Bibcode:1727RSPT...35..457S, DOI:10.1098/rstl.1727.0042.

[6] H. Sloane, Of Fossile Teeth and Bones of Elephants. Part the Second, in Philosophical Transactions, vol. 35, n. 399-406, 1727-1728, pp. 497-514, Bibcode:1727RSPT...35..497S, DOI:10.1098/rstl.1727.0048.

[ans-7] 1 2 The Academy of Natural Sciences, Woolly Mammoth (Mammuthus primigenius), su ansp.org, The Academy of Natural Sciences, 2007. URL consultato il 29 settembre 2007 (archiviato dall'url originale il 27 settembre 2007).

[Breyne1741-8] J. P. Breyne e M. Wolochowicz, A Letter from John Phil. Breyne, M. D. F. R. S. To Sir Hans Sloane, Bart. Pres. R. S. With Observations, and a Description of Some Mammoth's Bones Dug up in Siberia, Proving Them to Have Belonged to Elephants, in Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 40, n. 445-451, 1737, pp. 124-138, Bibcode:1737RSPT...40..124P, DOI:10.1098/rstl.1737.0026.

[cuvier1796-9] (FR) G. Cuvier, Mémoire sur les épèces d'elephans tant vivantes que fossils, lu à la séance publique de l'Institut National le 15 germinal, an IV, in Magasin Encyclopédique, 2e Anée, 1796, pp. 440-445.

[Lectotypes-10] 1 2 M. Reich, A. Gehler, D. Mohl, H. van der Plicht e A. M. Lister, The rediscovery of type material of Mammuthus primigenius (Mammalia: Proboscidea), in International Mammoth Conference IV (Poster), 2007, p. 295.

[11] J. Brookes, A catalogue of the anatomical & zoological museum of Joshua Brookes, vol. 1, Londra, Richard Taylor, 1828, p. 73 (archiviato il 24 settembre 2015).

[12] Mammoth entry in Oxford English Dictionary, su oed.com, 2000.

[oed-13] J. Simpson, Word Stories: Mammoth, su Oxford English Dictionary Online, Oxford University Press, 2009 (archiviato dall'url originale il 22 maggio 2013).

[Osborn_1942-14] 1 2 H. F. Osborn, Proboscidea: A monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world, a cura di M. R. Percy, vol. 2, New York, J. Pierpont Morgan Fund, 1942, pp. 1116-1169 (archiviato il 13 marzo 2016).

[15] V. J. Maglio, Origin and evolution of the Elephantidae, in Transactions of the American Philosophical Society, vol. 63, n. 3, 1973, pp. 1-149, DOI:10.2307/1379357, JSTOR 1379357.

[16] W. E. Garutt, A. Gentry e A. M. Lister, Mammuthus Brookes, 1828 (Mammalia, Proboscidea): proposed conservation, and Elephas primigenius Blumenbach, 1799 (currently Mammuthus primigenius): proposed designation as the type species of Mammuthus, and designation of a neotype, in Bulletin of Zoological Nomenclature, vol. 47, 1990, pp. 38-44, Bibcode:1990BZooN..47...38G, DOI:10.5962/bhl.part.2651 (archiviato il 13 luglio 2015).

[17] Adrian M. Lister, On the type material and evolution of North American mammoths, in Quaternary International, vol. 443, luglio 2017, pp. 14-31, Bibcode:2017QuInt.443...14L, DOI:10.1016/j.quaint.2017.02.027.

[18] M. Reich e A. Gehler, Giants' Bones and Unicorn Horns Ice Age Elephants Offer 21st Century Insights, in Collections – Wisdom, Insight, Innovation, vol. 8, 2008, pp. 44-50.

[19] Lister, 2007. pp. 18–21

[Shoshani_etal_2007-20] J. Shoshani, M. P. Ferretti, A. M. Lister, L. D. Agenbroad, H. Saegusa, D. Mol e K. Takahashi, Relationships within the Elephantinae using hyoid characters, in Quaternary International, vol. 169-170, 2007, pp. 174-185, Bibcode:2007QuInt.169..174S, DOI:10.1016/j.quaint.2007.02.003.

[21] Eleftheria Palkopoulou, Mark Lipson, Swapan Mallick, Svend Nielsen, Nadin Rohland, Sina Baleka, Emil Karpinski, Atma M. Ivancevic, Thu-Hien To, R. Daniel Kortschak e Joy M. Raison, A comprehensive genomic history of extinct and living elephants, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, n. 11, 2018, pp. E2566–E2574, Bibcode:2018PNAS..115E2566P, DOI:10.1073/pnas.1720554115, ISSN 0027-8424 (WC · ACNP), PMC 5856550, PMID 29483247.

[22] Sina Baleka, Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, Johanna L. A. Paijmans, Dimila Mothé, Thomas W. Stafford, Richard A. Fariña e Michael Hofreiter, Revisiting proboscidean phylogeny and evolution through total evidence and palaeogenetic analyses including Notiomastodon ancient DNA, in iScience, vol. 25, n. 1, gennaio 2022, Bibcode:2022iSci...25j3559B, DOI:10.1016/j.isci.2021.103559, PMC 8693454, PMID 34988402.

[23] L. Gross, Reading the Evolutionary History of the Woolly Mammoth in Its Mitochondrial Genome, in PLOS Biology, vol. 4, n. 3, 2006, DOI:10.1371/journal.pbio.0040074, PMC 1360100, PMID 20076539.

[Year-24] A. Cooper, The year of the mammoth, in PLOS Biology, vol. 4, n. 3, 2006, DOI:10.1371/journal.pbio.0040078, PMC 1360097, PMID 16448215.

[25] Alfred L. Roca, Yasuko Ishida, Adam L. Brandt, Neal R. Benjamin, Kai Zhao e Nicholas J. Georgiadis, Elephant Natural History: A Genomic Perspective, in Annual Review of Animal Biosciences, vol. 3, n. 1, 2015, pp. 139-167, DOI:10.1146/annurev-animal-022114-110838, PMID 25493538.

[26] J. Krause, P. H. Dear, J. L. Pollack, M. Slatkin, H. Spriggs, I. Barnes, A. M. Lister, I. Ebersberger, S. Pääbo e M. Hofreiter, Multiplex amplification of the mammoth mitochondrial genome and the evolution of Elephantidae, in Nature, vol. 439, n. 7077, 2005, pp. 724-727, Bibcode:2006Natur.439..724K, DOI:10.1038/nature04432, PMID 16362058.

[27] N. Rohland, D. Reich, S. Mallick, M. Meyer, R. E. Green, N. J. Georgiadis, A. L. Roca e M. Hofreiter, Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants, in David Penny (a cura di), PLOS Biology, vol. 8, n. 12, 2010, DOI:10.1371/journal.pbio.1000564, PMC 3006346, PMID 21203580.

[28] Will findings recreate the woolly mammoth?, su Pittsburgh Post-Gazette (archiviato dall'url originale l'11 febbraio 2009).

[29] Woolly-Mammoth Genome Sequenced, su Science Daily, 20 novembre 2008. URL consultato il 22 giugno 2010 (archiviato l'11 gennaio 2011).

[30] E. Cappellini, L. J. Jensen, D. Szklarczyk, A. L. Ginolhac, R. A. R. Da Fonseca, T. W. Stafford, S. R. Holen, M. J. Collins, L. Orlando, E. Willerslev, M. T. P. Gilbert e J. V. Olsen, Proteomic analysis of a Pleistocene mammoth femur reveals more than one hundred ancient bone proteins, in Journal of Proteome Research, vol. 11, n. 2, 2012, pp. 917-926, DOI:10.1021/pr200721u, PMID 22103443.

[31] M. P. Ferretti, Structure and evolution of mammoth molar enamel, in Acta Palaeontologica Polonica, 3, vol. 48, 2003, pp. 383-396.

[Lister_2007_12_43-32] 1 2 Lister, 2007, pp. 12-43.

[33] I. V. Foronova e A. N. Zudin, Discreteness of evolution and variability in mammoth lineage: method for group study (PDF), The World of Elephants – Proceedings of the 1st International Congress, Roma, 2001, pp. 540-543 (archiviato il 24 ottobre 2014).

[34] I. V. Foronova, Mammuthus intermedius (Proboscidea, Elephantidae) from the late Middle Pleistocene of the southern Western and Central Siberia, Russia: the problem of intermediate elements in the mammoth lineage (PDF), in Russian Journal of Theriology, 2, vol. 13, n. 2, 2014, pp. 71-82, DOI:10.15298/rusjtheriol.13.2.03 (archiviato il 4 marzo 2016).

[35] J. Enk, A. Devault, R. Debruyne, C. E. King, T. Treangen, D. O'Rourke, S. L. Salzberg, D. Fisher, R. MacPhee e H. Poinar, Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths, in Genome Biology, vol. 12, n. 5, 2011, pp. R51, Bibcode:2011GenBi..12..R51E, DOI:10.1186/gb-2011-12-5-r51, PMC 3219973, PMID 21627792.

[Lister2015-36] A. M. Lister e A. V. Sher, Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere, in Science, vol. 350, n. 6262, 13 novembre 2015, pp. 805-809, Bibcode:2015Sci...350..805L, DOI:10.1126/science.aac5660, PMID 26564853.

[37] Christina I. Barrón-Ortiz, Christopher N. Jass e Tasha S. Cammidge, Taxonomic, biogeographic, and biological implications of mammoth teeth from a dynamic Pleistocene landscape in Alberta, Canada, in Quaternary Research, vol. 123, 6 gennaio 2025, pp. 41-58, Bibcode:2025QuRes.123...41B, DOI:10.1017/qua.2024.47, ISSN 0033-5894 (WC · ACNP). URL consultato il 12 marzo 2025.

[OldestDNA-38] T. van der Valk, P. Pečnerová, D. Díez-del-Molino, A. Bergström, J. Oppenheimer, S. Hartmann, G. Xenikoudakis, J. A. Thomas, M. Dehasque, E. Sağlıcan, F. Rabia Fidan, I. Barnes, S. Liu, M. Somel, P. D. Heintzman, P. Nikolskiy, B. Shapiro, P. Skoglund, M. Hofreiter, A. M. Lister, A. Götherström e L. Dalén, Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths, in Nature, vol. 591, n. 7849, 2021, pp. 265-269, Bibcode:2021Natur.591..265V, DOI:10.1038/s41586-021-03224-9, ISSN 1476-4687 (WC · ACNP), PMC 7116897, PMID 33597750.

[39] E. Callaway, Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA, su nature.com, vol. 590, n. 7847, 2021, pp. 537-538, DOI:10.1038/d41586-021-00436-x. URL consultato il 17 febbraio 2021.

[40] Marianne Dehasque, Tom van der Valk, J. Camilo Chacón-Duque, Laura Termes, Petter Larsson, Hannah M. Moots, Florentine Tubbesing, Juliana Larsdotter, Gonzalo Oteo-García, Kelsey Moreland, Hans van Essen, Victoria Arbour, Grant Keddie, Michael P. Richards e David Díez-del-Molino, Genomic and morphological analysis reveals long-term mammoth hybridization in British Columbia, Canada, in Biology Letters, vol. 21, n. 9, settembre 2025, DOI:10.1098/rsbl.2025.0305, ISSN 1744-957X (WC · ACNP), PMC 12461089, PMID 40994021.

[Larramendi-2017-41] 1 2 Asier Larramendi, Maria Rita Palombo e Federica Marano, Reconstructing the life appearance of a Pleistocene giant: size, shape, sexual dimorphism and ontogeny of Palaeoloxodon antiquus (Proboscidea: Elephantidae) from Neumark-Nord 1 (Germany) (PDF), in Bollettino della Società Paleontologica Italiana, n. 3, 2017, pp. 299-317, DOI:10.4435/BSPI.2017.29, ISSN 0375-7633 (WC · ACNP) (archiviato dall'url originale il 30 settembre 2023).

[probos_mass-42] 1 2 3 4 Asier Larramendi, Proboscideans: Shoulder Height, Body Mass and Shape (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 61, 2015, DOI:10.4202/app.00136.2014.

[43] Lister, 2007, pp. 82-87.

[44] Lister, 2007, pp 174-175.

[45] S. L. Vartanyan, K. A. Arslanov, J. A. Karhu, G. R. Possnert e L. D. Sulerzhitsky, Collection of radiocarbon dates on the mammoths (Mammuthus primigenius) and other genera of Wrangel Island, northeast Siberia, Russia (PDF), in Quaternary Research, vol. 70, n. 1, 2008, pp. 51-59, Bibcode:2008QuRes..70...51V, DOI:10.1016/j.yqres.2008.03.005.

[46] N. Den Ouden, J. W. F. Reumer e L. W. Van Den Hoek Ostende, Did mammoth end up a lilliput? Temporal body size trends in Late Pleistocene Mammoths, Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) inferred from dental data, in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 53-58, Bibcode:2012QuInt.255...53D, DOI:10.1016/j.quaint.2011.07.038.

[Lister_2007_82_87-47] 1 2 3 4 Lister, 2007, pp. 82-87.

[Yuka_trunk-48] 1 2 3 V. V. Plotnikov, E. N. Maschenko, I. S. Pavlov, A. V. Protopopov, G. G. Boeskorov e E. A. Petrova, New data on trunk morphology in the woolly mammoth, Mammuthus primigenius (Blumenbach), in Paleontological Journal, vol. 49, n. 2, 2015, pp. 200-210, Bibcode:2015PalJ...49..200P, DOI:10.1134/S0031030115020070.

[Lister,_2007._pp._83–84-49] 1 2 Lister, 2007, pp. 83-84.

[Harington2012-50] 1 2 3 4 C. R. Harington, Dick Mol e Johannes van der Plicht, Fossil record, in The Muirkirk Mammoth: A Late Pleistocene woolly mammoth (Mammuthus primigenius) skeleton from southern Ontario, Canada, vol. 255, 2012, pp. 106-113, DOI:10.1016/j.quaint.2011.05.038.

[Elephanthair-51] C. L. Myhrvold, H. A. Stone e E. Bou-Zeid, What is the use of elephant hair?, in PLOS ONE, vol. 7, n. 10, 10 ottobre 2012, Bibcode:2012PLoSO...747018M, DOI:10.1371/journal.pone.0047018, PMC 3468452, PMID 23071700.

[52] A. Valente, Hair structure of the woolly mammoth, Mammuthus primigenius and the modern elephants, Elephas maximus and Loxodonta africana, in Journal of Zoology, vol. 199, n. 2, 1983, pp. 271-274, DOI:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02095.x.

[53] V. E. Repin, O. S. Taranov, E. I. Ryabchikova, A. N. Tikhonov e V. G. Pugachev, Sebaceous Glands of the Woolly Mammoth, Mammothus primigenius Blum.: Histological Evidence, in Doklady Biological Sciences, vol. 398, n. 1-6, 2004, pp. 382-384, DOI:10.1023/B:DOBS.0000046662.43270.66, PMID 15587793.

[Römpler-54] H. Rompler, N. Rohland, C. Lalueza-Fox, E. Willerslev, T. Kuznetsova, G. Rabeder, J. Bertranpetit, T. Schöneberg e M. Hofreiter, Nuclear Gene Indicates Coat-Color Polymorphism in Mammoths (PDF), in Science, vol. 313, n. 5783, 2006, p. 62, Bibcode:2006Sci...313...62R, DOI:10.1126/science.1128994, PMID 16825562.

[55] C. Workman, L. Dalen, S. Vartanyan, B. Shapiro, P. Kosintsev, A. Sher, A. Gotherstrom e I. Barnes, Population-level genotyping of coat colour polymorphism in woolly mammoth (Mammuthus primigenius), in Quaternary Science Reviews, vol. 30, n. 17-18, 2011, pp. 2304-2308, Bibcode:2011QSRv...30.2304W, DOI:10.1016/j.quascirev.2010.08.020.

[56] Silvana R. Tridico, Paul Rigby, K. Paul Kirkbride, James Haile e Michael Bunce, Megafaunal split ends: microscopical characterisation of hair structure and function in extinct woolly mammoth and woolly rhino, in Quaternary Science Reviews, vol. 83, 2014, pp. 68-75, Bibcode:2014QSRv...83...68T, DOI:10.1016/j.quascirev.2013.10.032 (archiviato il 2 novembre 2017).

[Tuskers-57] 1 2 G. Boeskorov, A. Tikhonov, M. Shchelchkova, J. P. Ballard e D. Mol, Big tuskers: Maximum sizes of tusks in woolly mammoths - Mammuthus primigenius (Blumenbach) - from East Siberia, in Quaternary International, vol. 537, 2020, pp. 88-96, Bibcode:2020QuInt.537...88B, DOI:10.1016/j.quaint.2019.12.023.

[Lister,_2007._pp._94–95-58] 1 2 3 Lister, 2007, pp. 94-95.

[Kurten_&_Anderson-59] 1 2 3 B. Kurten e E. Anderson, Pleistocene Mammals of North America, New York, Columbia University Press, 1980, pp. 348-354, ISBN 978-0-231-03733-4.

[60] Lister, 2007, pp. 92-93.

[61] Ulrike Anders e Wighart von Koenigswald, Increasing and decreasing functional area of the dentition (FAD) of Mammuthus primigenius, in Paläontologische Zeitschrift, vol. 87, n. 4, 28 febbraio 2013, pp. 515-527, DOI:10.1007/s12542-013-0168-2, ISSN 0031-0220 (WC · ACNP). URL consultato l'8 febbraio 2026.

[62] Lister, 2007, pp. 95-105.

[63] Lister, 2007, pp. 62-63.

[Trackway-64] 1 2 P. McNeil, L. Hills, B. Kooyman e S. Tolman, Mammoth tracks indicate a declining Late Pleistocene population in southwestern Alberta, Canada, in Quaternary Science Reviews, vol. 24, n. 10-11, 2005, pp. 1253-1259, Bibcode:2005QSRv...24.1253M, DOI:10.1016/j.quascirev.2004.08.019.

[65] Nina Kowalik, Robert Anczkiewicz, Wolfgang Müller, Christoph Spötl, Luca Bondioli, Alessia Nava, Piotr Wojtal, Jarosław Wilczyński, Marta Koziarska e Milena Matyszczak, Revealing seasonal woolly mammoth migration with spatially-resolved trace element, Sr and O isotopic records of molar enamel, in Quaternary Science Reviews, vol. 306, 15 aprile 2023, Bibcode:2023QSRv..30608036K, DOI:10.1016/j.quascirev.2023.108036. URL consultato il 3 maggio 2024.

[YukaHistory-66] 1 2 G. G. Boeskorov, A. V. Protopopov, E. N. Maschenko, O. R. Potapova, V. V. Plotnikov, M. V. Shchelchkova, I. S. Pavlov, A. I. Klimovsky, S. D. Kolesov e G. V. Gorokhov, History of Studies of the Female Woolly Mammoth Mummy Yuka (Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799)), in Paleontological Journal, vol. 55, n. 11, 2021, pp. 1215-1223, Bibcode:2021PalJ...55.1215B, DOI:10.1134/S0031030121110022.

[67] K. L. Campbell, J. E. E. Roberts, L. N. Watson, J. R. Stetefeld, A. M. Sloan, A. V. Signore, J. W. Howatt, J. R. H. Tame, N. Rohland, T. J. Shen, J. J. Austin, M. Hofreiter, C. Ho, R. E. Weber e A. Cooper, Substitutions in woolly mammoth hemoglobin confer biochemical properties adaptive for cold tolerance, in Nature Genetics, vol. 42, n. 6, 2010, pp. 536-540, Bibcode:2010NaGen..42..536C, DOI:10.1038/ng.574, PMID 20436470.

[Lynch2015-68] V. Lynch, O. C. Bedoya-Reina, A. Ratan, M. Sulak, D. I. Drautz-Moses, G. H. Perry, W. Miller e S. C. Schuster, Elephantid genomes reveal the molecular bases of Woolly Mammoth adaptations to the arctic, in Cell Reports, vol. 12, n. 2, 2015, pp. 217-228, Bibcode:2015CellR..12..217L, DOI:10.1016/j.celrep.2015.06.027, PMID 26146078, hdl:10220/38768.

[Callaway2015-69] Ewen Callaway, Mammoth Genomes Provide Recipe for Creating Arctic Elephants, su scientificamerican.com, 4 maggio 2015 (archiviato il 5 maggio 2015).

[Signals-70] J. N. Ngatia, T. M. Lan, T. D. Dinh, L. Zhang, Ahmed Khalid Ahmed e Yan Chun Xu, Signals of positive selection in mitochondrial protein-coding genes of woolly mammoth: Adaptation to extreme environments?, in Ecology and Evolution, vol. 9, n. 12, 2019, pp. 6821-6832, Bibcode:2019EcoEv...9.6821N, DOI:10.1002/ece3.5250, PMC 6662336, PMID 31380018.

[Genomics-71] David Díez-del-Molino, Marianne Dehasque, J. Camilo Chacón-Duque, Patrícia Pečnerová, Alexei Tikhonov, Albert Protopopov, Valeri Plotnikov, Foteini Kanellidou, Pavel Nikolskiy, Peter Mortensen, Gleb K. Danilov, Sergey Vartanyan, M. Thomas P. Gilbert, Adrian M. Lister, Peter D. Heintzman, Tom van der Valk e Love Dalén, Genomics of adaptive evolution in the woolly mammoth, in Current Biology, vol. 33, n. 9, 2023, pp. 1753-1764.e4, DOI:10.1016/j.cub.2023.03.084, PMID 37030294, hdl:11250/3145739.

[72] Flower loss doomed the mammoths, su snexplores.org.

[73] Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet, su nature.com.

[74] Lister, 2007, pp. 88-91.

[75] H. Bocherens, M. Fizet, A. Mariotti, R. A. Gangloff e J. A. Burns, Contribution of isotopic biogeochemistry (13C,15N,18O) to the paleoecology of mammoths (Mammuthus primigenius), in Historical Biology, vol. 7, n. 3, 1994, pp. 187-202, Bibcode:1994HBio....7..187B, DOI:10.1080/10292389409380453.

[76] Florent Rivals, Gina Semprebon e Adrian Lister, An examination of dietary diversity patterns in Pleistocene proboscideans (Mammuthus, Palaeoloxodon, and Mammut) from Europe and North America as revealed by dental microwear, in Quaternary International, vol. 255, 26 marzo 2012, pp. 188-195, Bibcode:2012QuInt.255..188R, DOI:10.1016/j.quaint.2011.05.036. URL consultato il 9 dicembre 2025.

[van_Geel_et_al.,_2011-77] B. Van Geel, D. C. Fisher, A. N. Rountrey, J. Van Arkel, J. F. Duivenvoorden, A. M. Nieman, G. B. A. Van Reenen, A. N. Tikhonov, B. Buigues e B. Gravendeel, Palaeo-environmental and dietary analysis of intestinal contents of a mammoth calf (Yamal Peninsula, northwest Siberia), in Quaternary Science Reviews, vol. 30, n. 27-28, 2011, pp. 3935-3946, Bibcode:2011QSRv...30.3935V, DOI:10.1016/j.quascirev.2011.10.009.

[Fisher_et_al.,_2012-78] 1 2 3 4 D. C. Fisher, A. N. Tikhonov, P. A. Kosintsev, A. N. Rountrey, B. Buigues e J. Van Der Plicht, Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, northwest Siberia (PDF), in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 94-105, Bibcode:2012QuInt.255...94F, DOI:10.1016/j.quaint.2011.05.040, hdl:11370/a3961dcc-4eaf-47fb-9ad7-904d79a0f4f8.

[79] J. Z. Metcalfe, F. J. Longstaffe e G. D. Zazula, Nursing, weaning, and tooth development in woolly mammoths from Old Crow, Yukon, Canada: Implications for Pleistocene extinctions, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 298, n. 3-4, 2010, pp. 257-270, Bibcode:2010PPP...298..257M, DOI:10.1016/j.palaeo.2010.09.032.

[80] Lister, 2007, pp. 92-95.

[Projectiles-81] 1 2 S. J. Pfeifer, W. L. Hartramph, R.-D. Kahlke e F. A. Müller, Mammoth ivory was the most suitable osseous raw material for the production of Late Pleistocene big game projectile points, in Scientific Reports, vol. 9, n. 1, 2019, p. 2303, DOI:10.1038/s41598-019-38779-1, PMC 6381109, PMID 30783179.

[Lister,_2007._pp._83–107-82] 1 2 Lister, 2007, pp. 83-107.

[Herbert2010-83] B. Herbert e D. Fisher, A Mammoth Find: Clues to the Past, Present and Future, su Helix, Northwestern University, 5 maggio 2010. URL consultato il 1º agosto 2016 (archiviato il 18 agosto 2016).

[84] C. A. Salsberg, Resurrecting the Woolly Mammoth: Science, Law, Ethics, Politics, and Religion (PDF), su med.stanford.edu, 2000.

[85] Lister, 2007, pp. 104-105.

[Rountrey_et_al.,_2012-86] 1 2 A. N. Rountrey, D. C. Fisher, A. N. Tikhonov, P. A. Kosintsev, P. A. Lazarev, G. Boeskorov e B. Buigues, Early tooth development, gestation, and season of birth in mammoths, in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 196-205, Bibcode:2012QuInt.255..196R, DOI:10.1016/j.quaint.2011.06.006.

[Yukagir-87] 1 2 D. Mol, J. Shoshani, A. Tikhonov, B. van Geel, S. Sano, P. Lasarev e L. Agenbroad, The Yukagir mammoth: brief history, 14c dates, individual age, gender, size, physical and environmental conditions and storage, in Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki, vol. 98, 2006, pp. 299-314.

[88] Lister, 2007, pp. 102-103.

[Musth-89] Michael D. Cherney, Daniel C. Fisher, Richard J. Auchus, Adam N. Rountrey, Perrin Selcer, Ethan A. Shirley, Scott G. Beld, Bernard Buigues, Dick Mol, Gennady G. Boeskorov, Sergey L. Vartanyan e Alexei N. Tikhonov, Testosterone histories from tusks reveal woolly mammoth musth episodes, in Nature, vol. 617, n. 7961, 2023, pp. 533-539, Bibcode:2023Natur.617..533C, DOI:10.1038/s41586-023-06020-9, PMID 37138076.

[90] Lister, 2007, pp. 108-111.

[SpondyloarthropathyInProboscideans-91] Bruce M. Rothschild, Xiaoming Wang e Jeheskel Shoshani, Spondyloarthropathy in Proboscideans, in Journal of Zoo and Wildlife Medicine, vol. 25, n. 3, settembre 1994, pp. 360-366, JSTOR 20095389.

[92] J. W. F. Reumer, C. M. A. Ten Broek e F. Galis, Extraordinary incidence of cervical ribs indicates vulnerable condition in Late Pleistocene mammoths, in PeerJ, vol. 2, 2014, DOI:10.7717/peerj.318, PMC 3970796, PMID 24711969.

[93] Gary Haynes e Janis Klimowicz, A preliminary review of bone and teeth abnormalities seen in recent Loxodonta and extinct Mammuthus and Mammut, and suggested implications, in Quaternary International, vol. 379, 27 agosto 2015, pp. 135-146, Bibcode:2015QuInt.379..135H, DOI:10.1016/j.quaint.2015.04.001. URL consultato il 19 aprile 2024.

[94] Alina Krzemińska e Sylwia Wędzicha, Pathological changes on the ribs of woolly mammoths (Mammuthus primigenius), in Quaternary International, vol. 359-360, 2 marzo 2015, pp. 186-194, Bibcode:2015QuInt.359..186K, DOI:10.1016/j.quaint.2014.04.059. URL consultato il 24 marzo 2025.

[95] Lister, 2007, p. 87.

[Lister,_2007._pp._88–89-96] 1 2 3 Lister, 2007, pp. 88-89.

[97] Lister, 2007, pp. 108-109.

[Altai-Sayan-98] V. Pavelková Řičánková, J. Robovský e J. Riegert, Ecological Structure of Recent and Last Glacial Mammalian Faunas in Northern Eurasia: The Case of Altai-Sayan Refugium, in PLOS ONE, vol. 9, n. 1, 13 gennaio 2014, Bibcode:2014PLoSO...985056P, DOI:10.1371/journal.pone.0085056, PMC 3890305, PMID 24454791.

[99] E. Willerslev, J. Davison, M. Moora, M. Zobel, E. Coissac, M. E. Edwards, E. D. Lorenzen, M. Vestergård, G. Gussarova, J. Haile, J. Craine, L. Gielly, S. Boessenkool, L. S. Epp, P. B. Pearman, R. Cheddadi, D. Murray, K. A. Bråthen, N. Yoccoz, H. Binney, C. Cruaud, P. Wincker, T. Goslar, I. G. Alsos, E. Bellemain, A. K. Brysting, R. Elven, J. R. H. Sønstebø, J. Murton et al., Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet (PDF), in Nature, vol. 506, n. 7486, 2014, pp. 47-51, Bibcode:2014Natur.506...47W, DOI:10.1038/nature12921, PMID 24499916.

[100] K. Takahashi, G. Wei, H. Uno, M. Yoneda, C. Jin, C. Sun, S. Zhang e B. Zhong, AMS 14C chronology of the world's southernmost woolly mammoth (Mammuthus primigenius Blum.), in Quaternary Science Reviews, vol. 26, n. 7-8, 2007, pp. 954-957, Bibcode:2007QSRv...26..954T, DOI:10.1016/j.quascirev.2006.12.001.

[101] D. J. Álvarez-Lao e N. García, Comparative revision of the Iberian woolly mammoth (Mammuthus primigenius) record into a European context, in Quaternary Science Reviews, vol. 32, 2012, pp. 64-74, Bibcode:2012QSRv...32...64A, DOI:10.1016/j.quascirev.2011.11.004, hdl:10651/9463.

[102] Diego J. Alvarez-Lao et al., The Padul mammoth finds — On the southernmost record of Mammuthus primigenius in Europe and its southern spread during the Late Pleistocene (PDF), in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 278, n. 1-4, 2009, pp. 57-70, Bibcode:2009PPP...278...57A, DOI:10.1016/j.palaeo.2009.04.011.

[103] M. T. P. Gilbert, D. I. Drautz, A. M. Lesk, S. Y. W. Ho, J. Qi, A. Ratan, C.-H. Hsu, A. Sher, L. Dalen, A. Gotherstrom, L. P. Tomsho, S. Rendulic, M. Packard, P. F. Campos, T. V. Kuznetsova, F. Shidlovskiy, A. Tikhonov, E. Willerslev, P. Iacumin, B. Buigues, P. G. P. Ericson, M. Germonpre, P. Kosintsev, V. Nikolaev, M. Nowak-Kemp, J. R. Knight, G. P. Irzyk, C. S. Perbost, K. M. Fredrikson e T. T. Harkins, Intraspecific phylogenetic analysis of Siberian woolly mammoths using complete mitochondrial genomes, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n. 24, 2008, pp. 8327-8332, Bibcode:2008PNAS..105.8327G, DOI:10.1073/pnas.0802315105, PMC 2423413, PMID 18541911.

[104] P. Szpak, D. R. Gröcke, R. Debruyne, R. D. E. MacPhee, R. D. Guthrie, D. Froese, G. D. Zazula, W. P. Patterson e H. N. Poinar, Regional differences in bone collagen δ13C and δ15N of Pleistocene mammoths: Implications for paleoecology of the mammoth steppe, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 286, n. 1-2, 2010, pp. 88-96, Bibcode:2010PPP...286...88S, DOI:10.1016/j.palaeo.2009.12.009.

[105] A. J. Stuart, The extinction of woolly mammoth (Mammuthus primigenius) and straight-tusked elephant (Palaeoloxodon antiquus) in Europe (PDF), in Quaternary International, vol. 126-128, 2005, pp. 171-177, Bibcode:2005QuInt.126..171S, DOI:10.1016/j.quaint.2004.04.021.

[106] R. Debruyne, G. Chu, C. E. King, K. Bos, M. Kuch, C. Schwarz, P. Szpak, D. R. Gröcke, P. Matheus, G. Zazula, D. Guthrie, D. Froese, B. Buigues, C. De Marliave, C. Flemming, D. Poinar, D. Fisher, J. Southon, A. N. Tikhonov, R. D. E. MacPhee e H. N. Poinar, Out of America: Ancient DNA Evidence for a New World Origin of Late Quaternary Woolly Mammoths, in Current Biology, vol. 18, n. 17, 2008, pp. 1320-1326, Bibcode:2008CBio...18.1320D, DOI:10.1016/j.cub.2008.07.061, PMID 18771918.

[107] Lister, 2007, pp. 116-117.

[Lister_2007_118_125-108] 1 2 Lister, 2007, pp. 118-125.

[art-109] 1 2 I. M. Braun e M. R. Palombo, Mammuthus primigenius in the cave and portable art: An overview with a short account on the elephant fossil record in Southern Europe during the last glacial, in Quaternary International, vol. 276-277, 2012, pp. 61-76, Bibcode:2012QuInt.276...61B, DOI:10.1016/j.quaint.2012.07.010.

[110] L. Demay, S. Péan e M. Patou-Mathis, Mammoths used as food and building resources by Neanderthals: Zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine) (PDF), in Quaternary International, vol. 276-277, ottobre 2012, pp. 212-226, Bibcode:2012QuInt.276..212D, DOI:10.1016/j.quaint.2011.11.019, hdl:2268/190618.

[111] Lister, 2007, pp. 128-132.

[112] Lister, 2007, pp. 131-137.

[113] Jessica Z. Metcalfe, Proboscidean isotopic compositions provide insight into ancient humans and their environments, in Quaternary International, vol. 443, 2 luglio 2017, pp. 147-159, Bibcode:2017QuInt.443..147M, DOI:10.1016/j.quaint.2016.12.003. URL consultato l'8 settembre 2024.

[114] Lister, 2007, pp. 151-155.

[115] Piotr Wojtal, The earliest direct evidence of mammoth hunting in Central Europe, in Quaternary Science Reviews, vol. 213, 2019, pp. 162-166, DOI:10.1016/j.quascirev.2019.04.004.

[116] M. Mussi e P. Villa, Single carcass of Mammuthus primigenius with lithic artifacts in the Upper Pleistocene of northern Italy (PDF), in Journal of Archaeological Science, vol. 35, n. 9, 2008, pp. 2606-2613, Bibcode:2008JArSc..35.2606M, DOI:10.1016/j.jas.2008.04.014.

[bbcyuka-117] 1 2 B. Aviss, Woolly mammoth carcass may have been cut into by humans, su bbc.co.uk, BBC, 4 aprile 2012. URL consultato il 9 aprile 2012 (archiviato il 6 aprile 2012).

[118] P. Nikolskiy e V. Pitulko, Evidence from the Yana Palaeolithic site, Arctic Siberia, yields clues to the riddle of mammoth hunting, in Journal of Archaeological Science, vol. 40, n. 12, 2013, pp. 4189-4197, Bibcode:2013JArSc..40.4189N, DOI:10.1016/j.jas.2013.05.020.

[119] D. F. Overstreet e M. F. Kolb, Geoarchaeological contexts for Late Pleistocene archaeological sites with human-modified woolly mammoth remains in southeastern Wisconsin, U.S.A, in Geoarchaeology, vol. 18, n. 1, 2003, pp. 91–114, Bibcode:2003Gearc..18...91O, DOI:10.1002/gea.10052.

[120] D. J. Joyce, Chronology and new research on the Schaefer mammoth (?Mammuthus primigenius) site, Kenosha County, Wisconsin, USA, in Quaternary International, vol. 142-143, 2006, pp. 44-57, Bibcode:2006QuInt.142...44J, DOI:10.1016/j.quaint.2005.03.004.

[Yukon20212-121] 1 2 Tyler J. Murchie, Alistair J. Monteath, Matthew E. Mahony, George S. Long, Scott Cocker, Tara Sadoway, Emil Karpinski, Grant Zazula, Ross D. E. MacPhee, Duane Froese e Hendrik N. Poinar, Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA, in Nature Communications, vol. 12, 7120 (2021), 2021, p. 2031, Bibcode:2007QSRv...26.2031B, DOI:10.1038/s41467-021-27439-6, PMC 8654998, PMID 34880234.

[122] David Nogués-Bravo, Jesús Rodríguez, Joaquín Hortal, Persaram Batra e Miguel B. Araújo, Climate Change, Humans, and the Extinction of the Woolly Mammoth, in PLOS Biology, vol. 6, n. 4, 1º aprile 2008, DOI:10.1371/journal.pbio.0060079, ISSN 1545-7885 (WC · ACNP), PMC 2276529, PMID 18384234.

[123] Anthony J. Stuart e Adrian M. Lister, Patterns of Late Quaternary megafaunal extinctions in Europe and northern Asia, in CFS Courier Forschungsinstitut Senckenberg, vol. 259, 2007, pp. 289-299.

[124] David L. Fox, Daniel C. Fisher, Sergey Vartanyan, Alexei N. Tikhonov, Dick Mol e Bernard Buigues, Paleoclimatic implications of oxygen isotopic variation in late Pleistocene and Holocene tusks of Mammuthus primigenius from northern Eurasia, in Quaternary International, vol. 169-170, luglio 2007, pp. 154-165, Bibcode:2007QuInt.169..154F, DOI:10.1016/j.quaint.2006.09.001. URL consultato il 24 settembre 2024.

[Lister,_2007._pp._146–148-125] 1 2 Lister, 2007, pp. 146-148.

[126] Eleftheria Palkopoulou, Love Dalén, Adrian M. Lister, Sergey Vartanyan, Mikhail Sablin, Andrei Sher, Veronica Nyström Edmark, Mikael D. Brandström, Mietje Germonpré, Ian Barnes e Jessica A. Thomas, Holarctic genetic structure and range dynamics in the woolly mammoth, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 280, n. 1770, 2013, pp. 1-10, Bibcode:2013PBioS.28031910P, DOI:10.1098/rspb.2013.1910, PMC 3779339, PMID 24026825.

[127] Ralk-Dietrich Kahlke, The maximum geographic extension of Late Pleistocene Mammuthus primigenius (Proboscidea, Mammalia) and its limiting factors, in Quaternary International, vol. 379, 2015, pp. 147-154, Bibcode:2015QuInt.379..147K, DOI:10.1016/j.quaint.2015.03.023.

[Dehasque-2021-128] 1 2 Marianne Dehasque, Patrícia Pečnerová, Héloïse Muller, Alexei Tikhonov, Pavel Nikolskiy, Valeriya I. Tsigankova, Gleb K. Danilov, David Díez-del-Molino, Sergey Vartanyan, Love Dalén e Adrian M. Lister, Combining Bayesian age models and genetics to investigate population dynamics and extinction of the last mammoths in northern Siberia, in Quaternary Science Reviews, vol. 259, maggio 2021, Bibcode:2021QSRv..25906913D, DOI:10.1016/j.quascirev.2021.106913.

[129] Tyler J. Murchie, Alistair J. Monteath, Matthew E. Mahony, George S. Long, Scott Cocker, Tara Sadoway, Emil Karpinski, Grant Zazula, Ross D. E. MacPhee, Duane Froese e Hendrik N. Poinar, Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA, in Nature Communications, vol. 12, n. 1, 8 dicembre 2021, p. 7120, Bibcode:2021NatCo..12.7120M, DOI:10.1038/s41467-021-27439-6, ISSN 2041-1723 (WC · ACNP), PMC 8654998, PMID 34880234.

[populations-130] 1 2 Damien A. Fordham, Stuart C. Brown, H. Reşit Akçakaya, Barry W. Brook, Sean Haythorne, Andrea Manica, Kevin T. Shoemaker, Jeremy J. Austin, Benjamin Blonder, Julia Pilowsky e Carsten Rahbek, Process-explicit models reveal pathway to extinction for woolly mammoth using pattern-oriented validation, in Ecology Letters, vol. 25, n. 1, 2022, pp. 125-137, Bibcode:2022EcolL..25..125F, DOI:10.1111/ele.13911, ISSN 1461-0248 (WC · ACNP), PMID 34738712, hdl:11343/299174.

[TheLatestWoollyMammoths-131] 1 2 A. J. Stuart, L. D. Sulerzhitsky, L. A. Orlova, Y. V. Kuzmin e A. M. Lister, The latest woolly mammoths (Mammuthus primigenius Blumenbach) in Europe and Asia: A review of the current evidence (PDF), in Quaternary Science Reviews, vol. 21, n. 14-15, 2002, pp. 1559-1569, Bibcode:2002QSRv...21.1559S, DOI:10.1016/S0277-3791(02)00026-4.

[132] Adrian M. Lister, Late-glacial mammoth skeletons ( Mammuthus primigenius ) from Condover (Shropshire, UK): anatomy, pathology, taphonomy and chronological significance, in Geological Journal, vol. 44, n. 4, 18 giugno 2009, pp. 447-479, Bibcode:2009GeolJ..44..447L, DOI:10.1002/gj.1162, ISSN 0072-1050 (WC · ACNP). URL consultato il 10 giugno 2024.

[133] Lembi Lõugas, Pirkko Ukkonen e Högne Jungner, Dating the Extinction of European Mammoths: New Evidence from Estonia, in Quaternary Science Reviews, vol. 21, n. 12-13, 2002, pp. 1347-1354, Bibcode:2002QSRv...21.1347L, DOI:10.1016/S0277-3791(01)00098-1.

[134] Rapid Landscape Afforestation Spelled Doom for Estonia's Woolly Mammoths, su ERR, 29 luglio 2025. URL consultato il 29 luglio 2025.

[Guthrie2-135] R. Dale Guthrie, Radiocarbon evidence of mid-Holocene mammoths stranded on an Alaskan Bering Sea island, in Nature, vol. 429, n. 6993, 2004, pp. 746-749, Bibcode:2004Natur.429..746D, DOI:10.1038/nature02612, PMID 15201907.

[136] D. R. Yesner, D. W. Veltre, K. J. Crossen e R. W. Graham, 5,700-year-old Mammoth Remains from Qagnax Cave, Pribilof Islands, Alaska, in Second World of Elephants Congress, (Hot Springs: Mammoth Site, 2005), pp. 200-203.

[137] K. S. Crossen, 5,700-Year-Old Mammoth Remains from the Pribilof Islands, Alaska: Last Outpost of North America Megafauna, in Geological Society of America, vol. 37, 2005, p. 463. URL consultato il 13 febbraio 2020 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).

[Graham20162-138] 1 2 R. W. Graham, S. Belmecheri, K. Choy, B. J. Culleton, L. J. Davies, D. Froese, P. D. Heintzman, C. Hritz, J. D. Kapp, L. A. Newsom, R. Rawcliffe, É. Saulnier-Talbot, B. Shapiro, Y. Wang, J. W. Williams e M. J. Wooller, Timing and causes of mid-Holocene mammoth extinction on St. Paul Island, Alaska, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, n. 33, 1º agosto 2016, pp. 9310-4, Bibcode:2016PNAS..113.9310G, DOI:10.1073/pnas.1604903113, PMC 4995940, PMID 27482085.

[139] A. J. Stuart, P. A. Kosintsev, T. F. G. Higham e A. M. Lister, Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer and woolly mammoth (PDF), in Nature, vol. 431, n. 7009, 2004, pp. 684-689, Bibcode:2004Natur.431..684S, DOI:10.1038/nature02890, PMID 15470427. URL consultato il 18 gennaio 2026 (archiviato dall'url originale il 22 novembre 2025).

[Vartanyan19952-140] S. L. Vartanyan et al., Radiocarbon Dating Evidence for Mammoths on Wrangel Island, Arctic Ocean, until 2000 BC, in Radiocarbon, vol. 37, n. 1, 1995, pp. 1-6, Bibcode:1995Radcb..37....1V, DOI:10.1017/S0033822200014703, ISSN 0033-8222 (WC · ACNP) (archiviato il 2 aprile 2012).

[Nyström20122-141] 1 2 3 4 5 V. Nyström, J. Humphrey, P. Skoglund, N. J. McKeown, S. Vartanyan, P. W. Shaw, K. Lidén, M. Jakobsson, I. A. N. Barnes, A. Angerbjörn, A. Lister e L. Dalén, Microsatellite genotyping reveals end-Pleistocene decline in mammoth autosomal genetic variation, in Molecular Ecology, vol. 21, n. 14, 2012, pp. 3391-3402, Bibcode:2012MolEc..21.3391N, DOI:10.1111/j.1365-294X.2012.05525.x, PMID 22443459.

[142] Y. Wang, M. W. Pedersen, I. G. Alsos et al., Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics, in Nature, vol. 600, n. 7887, 2021, pp. 86-92, Bibcode:2021Natur.600...86W, DOI:10.1038/s41586-021-04016-x, PMC 8636272, PMID 34671161.

[143] P. A. Seeber, L. Batke, Y. Dvornikov, A. Schmidt, Y. Wang, K. R. Stoof-Leichsenring, K. L. Moon, B. Shapiro e L. S. Epp, Mitochondrial genomes of Pleistocene megafauna retrieved from recent sediment layers of two Siberian lakes, su elifesciences.org, elife, 1º settembre 2023, DOI:10.7554/elife.89992.1.

[Palkopoulou2015-144] 1 2 E. Palkopoulou, S. Mallick, P. Skoglund, J. Enk, N. Rohland, H. Li, A. Omrak, S. Vartanyan, H. Poinar, A. Götherström, D. Reich e L. Dalén, Complete Genomes Reveal Signatures of Demographic and Genetic Declines in the Woolly Mammoth, in Current Biology, vol. 25, n. 10, 23 aprile 2015, pp. 1395-1400, Bibcode:2015CBio...25.1395P, DOI:10.1016/j.cub.2015.04.007, PMC 4439331, PMID 25913407.

[145] W. Dunham, Lonely end for the world's last woolly mammoths, su ABC Science, Reuters, 24 aprile 2015. URL consultato il 24 aprile 2015 (archiviato il 26 aprile 2015).

[Nyström2010-146] V. Nystrom, L. Dalen, S. Vartanyan, K. Liden, N. Ryman e A. Angerbjorn, Temporal genetic change in the last remaining population of woolly mammoth, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 277, n. 1692, 2010, pp. 2331-2337, DOI:10.1098/rspb.2010.0301, PMC 2894910, PMID 20356891.

[Barsh2017-147] 1 2 G. S. Barsh, R. L. Rogers e M. Slatkin, Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel Island, in PLOS Genetics, vol. 13, n. 3, 2017, DOI:10.1371/journal.pgen.1006601, PMC 5333797, PMID 28253255.

[Switek2017-148] B. Switek, Dying woolly mammoths were in 'genetic meltdown', in Nature, 2017, DOI:10.1038/nature.2017.21575.

[Dehasque-2024-149] 1 2 3 Marianne Dehasque, Hernán E. Morales, David Díez-del-Molino, Patrícia Pečnerová, J. Camilo Chacón-Duque, Foteini Kanellidou, Héloïse Muller, Valerii Plotnikov, Albert Protopopov, Alexei Tikhonov, Pavel Nikolskiy, Gleb K. Danilov, Maddalena Giannì, Laura van der Sluis e Tom Higham, Temporal dynamics of woolly mammoth genome erosion prior to extinction, in Cell, vol. 187, n. 14, giugno 2024, pp. 3531-3540.e13, DOI:10.1016/j.cell.2024.05.033, PMID 38942016.

[Arppe2019-150] L. Arppe, J. A. Karhu, S. Vartanyan, D. G. Drucker, H. Etu-Sihvola e H. Bocherens, Thriving or surviving? The isotopic record of the Wrangel Island woolly mammoth population, in Quaternary Science Reviews, vol. 222, 2019, Bibcode:2019QSRv..22205884A, DOI:10.1016/j.quascirev.2019.105884, hdl:10138/309133.

[Ackerman1998-151] R. E. Ackerman, Early maritime traditions in the Bering, Chukchi, and East Siberian seas, in Arctic Anthropology, vol. 35, n. 1, 1998, pp. 247-262, JSTOR 40316468.

[Fiedel-152] Stuart Fiedel, Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction, in G. Haynes (a cura di), American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology, Springer, 2009, pp. 21-37, DOI:10.1007/978-1-4020-8793-6_2, ISBN 978-1-4020-8792-9.

[Nogues-Bravo2008-153] D. Nogués-Bravo, J. S. Rodríguez, J. N. Hortal, P. Batra e M. B. Araújo, Climate Change, Humans, and the Extinction of the Woolly Mammoth, in Anthony Barnosky (a cura di), PLOS Biology, vol. 6, n. 4, 2008, DOI:10.1371/journal.pbio.0060079, PMC 2276529, PMID 18384234.

[154] C. Sedwick, What Killed the Woolly Mammoth?, in PLOS Biology, vol. 6, n. 4, 2008, DOI:10.1371/journal.pbio.0060099, PMC 2276526, PMID 20076709.

[155] P. S. Martin, Twilight of the Mammoths: Ice Age Extinctions and the Rewilding of America, University of California Press, 2005, pp. 165-173, ISBN 978-0-520-23141-2.

[156] D. Burney e T. Flannery, Fifty millennia of catastrophic extinctions after human contact (PDF), in Trends in Ecology & Evolution, vol. 20, n. 7, 2005, pp. 395-401, DOI:10.1016/j.tree.2005.04.022, PMID 16701402 (archiviato dall'url originale il 10 giugno 2010).

[Zimmer_2013-157] Carl Zimmer, Bringing them Back to Life, su National Geographic, aprile 2013 (archiviato dall'url originale il 29 marzo 2017).

[Lister_2007_42_43-158] 1 2 3 Lister, 2007, pp. 42-43.

[genome_2015-159] Pallab Ghosh, Mammoth genome sequence completed, su BBC News, 23 aprile 2015 (archiviato dall'url originale il 24 aprile 2015).

[Long_Now-160] The Long Now Foundation – Revive and Restore, su longnow.org (archiviato dall'url originale il 24 aprile 2015).

[Landers_2015-161] Jackson Landers, Can scientists bring mammoths back to life by cloning?, su The Washington Post, 9 febbraio 2015 (archiviato dall'url originale l'8 ottobre 2017).

[Webster-162] Ben Webster, Scientist takes mammoth-cloning a step closer, su The Sunday Times, 23 marzo 2015.

[163] Sarah Fecht, Woolly Mammoth DNA Successfully Spliced Into Elephant Cells, su popsci.com, Popular Science, 24 marzo 2014 (archiviato il 26 marzo 2015).

[164] S. A. Zimov, Essays on Science and Society: Pleistocene Park: Return of the Mammoth's Ecosystem, in Science, vol. 308, n. 5723, 2005, pp. 796-798, DOI:10.1126/science.1113442, PMID 15879196.

[165] Y. Rohwer e E. Marris, An analysis of potential ethical justifications for mammoth de-extinction and a call for empirical research, in Ethics, Policy & Environment, vol. 21, n. 1, 2018, pp. 127-142, Bibcode:2018EPolE..21..127R, DOI:10.1080/21550085.2018.1448043.

[Griffin2015-166] A. Griffin, Woolly mammoth could be revived after scientists paste DNA into elephant's genetic code, su The Independent, 23 marzo 2015 (archiviato il 25 settembre 2015).

[167] Pasqualino Loi, Joseph Saragusty e Grazyna Ptak, Cloning the Mammoth: A Complicated Task or Just a Dream?, in Reproductive Sciences in Animal Conservation, Advances in Experimental Medicine and Biology, vol. 753, 2014, pp. 489-502, DOI:10.1007/978-1-4939-0820-2_19, ISBN 978-1-4939-0819-6, PMID 25091921.

[168] Woolly mammoths are being brought back from extinction by scientists, su euronews, 17 settembre 2021. URL consultato il 19 settembre 2021.

[169] Kara Carlson, Could Austin entrepreneur's company help bring back the woolly mammoth?, su Austin American-Statesman, 17 settembre 2021. URL consultato il 19 settembre 2021.

[Lister_2007_45_75-170] 1 2 3 Lister, 2007, pp. 45-75.

[Lister,_2007._pp._50–53-171] 1 2 Lister, 2007, pp. 50-53.

[Pfizenmayer_1939-172] 1 2 E. W. Pfizenmayer, Siberian Man and Mammoth, Londra, Blackie and Son, 1939, pp. 46-61.

[173] N. K. Vereshchagin, The mammoth "cemeteries" of north-east Siberia, in Polar Record, vol. 17, n. 106, 2009, pp. 3-12, DOI:10.1017/S0032247400031296.

[Tolmachoff1929-174] 1 2 3 I. P. Tolmachoff, The carcasses of the mammoth and rhinoceros found in the frozen ground of Siberia, in Transactions of the American Philosophical Society, vol. 23, n. 1, 1929, pp. 11-23, DOI:10.2307/1005437, JSTOR 1005437.

[175] M. Adams, Some Account of a Journey to the Frozen-Sea, and of the Discovery of the Remains of a Mammoth, in The Philadelphia Medical and Physical Journal, vol. 3, 1808, pp. 120-137.

[176] (LA) W. G. Tilesio, De skeleto mammonteo Sibirico ad maris glacialis littora anno 1807 effosso, cui praemissae Elephantini generis specierum distinctiones, in Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, vol. 5, 1815, pp. 406-514.

[Cohen-177] C. Cohen, The Fate of the Mammoth: Fossils, Myth, and History, University of Chicago Press, 2002, p. 113, ISBN 978-0-226-11292-3.

[178] E. Pfizenmayer, A Contribution to the Morphology of the Mammoth, Elephas Primigenius Blumenbach; With an Explanation of My Attempt at a Restoration, in Annual Report of the Board of Regents of the Smithsonian Institution, 1907, pp. 326-334.

[179] W. R. Farrand, Frozen Mammoths and Modern Geology: The death of the giants can be explained as a hazard of tundra life, without evoking catastrophic events, in Science, vol. 133, n. 3455, 1961, pp. 729-735, Bibcode:1961Sci...133..729F, DOI:10.1126/science.133.3455.729, PMID 17777646.

[180] Lister, 2007, pp. 57-58.

[181] D. Mol et al., The Jarkov Mammoth: 20,000-Year-Old carcass of a Siberian woolly mammoth Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) (PDF), in The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (16-20 October 2001, Rome), 2001, pp. 305-309 (archiviato dall'url originale il 27 aprile 2006).

[182] R. G. Debruyne, V. R. Barriel e P. Tassy, Mitochondrial cytochrome b of the Lyakhov mammoth (Proboscidea, Mammalia): New data and phylogenetic analyses of Elephantidae, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 26, n. 3, 2003, pp. 421-434, Bibcode:2003MolPE..26..421D, DOI:10.1016/S1055-7903(02)00292-0, PMID 12644401.

[Kosintsev_et_al.,_2012-183] P. A. Kosintsev, E. G. Lapteva, S. S. Trofimova, O. G. Zanina, A. N. Tikhonov e J. Van Der Plicht, Environmental reconstruction inferred from the intestinal contents of the Yamal baby mammoth Lyuba (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) (PDF), in Quaternary International, vol. 255, 2012, pp. 231-238, Bibcode:2012QuInt.255..231K, DOI:10.1016/j.quaint.2011.03.027.

[BBC-Mammoth-2007-184] P. Rincon, Baby mammoth discovery unveiled, su news.bbc.co.uk, BBC News, 10 luglio 2007. URL consultato il 13 luglio 2007 (archiviato l'11 agosto 2007).

[Reuters-Mammoth-2007-185] D. Solovyov, Baby mammoth find promises breakthrough, su reuters.com, Reuters, 11 luglio 2007. URL consultato il 13 luglio 2007 (archiviato il 13 luglio 2007).

[186] O. Smith, Baby mammoth Lyuba, pristinely preserved, offers scientists rare look into mysteries of Ice Age, su Daily News, New York, 21 aprile 2009 (archiviato il 15 agosto 2009).

[187] Daniel C. Fisher, X-ray computed tomography of two mammoth calf mummies, in Journal of Paleontology, vol. 88, n. 4, 2014, pp. 664-675, Bibcode:2014JPal...88..664F, DOI:10.1666/13-092.

[188] E. N. Mashchenko, A. V. Protopopov, V. V. Plotnikov e I. S. Pavlov, Specific characters of the mammoth calf (Mammuthus primigenius) from the Khroma River (Yakutia), in Biology Bulletin, vol. 40, n. 7, 2013, pp. 626-641, Bibcode:2013BioBu..40..626M, DOI:10.1134/S1062359013070042.

[biologicalactivities-189] K. Yamagata, K. Nagai, H. Miyamoto, M. Anzai, H. Kato, K. Miyamoto, S. Kurosaka, R. Azuma, I. I. Kolodeznikov, A. V. Protopopov, V. V. Plotnikov, H. Kobayashi, R. Kawahara-Miki, T. Kono, M. Uchida, Y. Shibata, T. Handa, H. Kimura, Y. Hosoi, T. Mitani, K. Matsumoto e A. Iritani, Signs of biological activities of 28,000-year-old mammoth nuclei in mouse oocytes visualized by live-cell imaging, in Scientific Reports, vol. 9, n. 1, 2019, p. 4050, Bibcode:2019NatSR...9.4050Y, DOI:10.1038/s41598-019-40546-1, PMC 6411884, PMID 30858410.

[190] K. Wong, Can a mammoth carcass really preserve flowing blood and possibly live cells?, in Nature, 2013, DOI:10.1038/nature.2013.13103.

[191] Semyon E. Grigoriev, Daniel C. Fisher, Theodor Obadă, Ethan A. Shirley e Alexei N. Tikhonov, A woolly mammoth (Mammuthus primigenius) carcass from Maly Lyakhovsky Island (New Siberian Islands, Russian Federation) (PDF), in Quaternary International, vol. 445, 25 luglio 2017, pp. 89-103, DOI:10.1016/j.quaint.2017.01.007.

[Nun_cho_ga-192] Sophie Reardon, Rare mummified baby woolly mammoth with skin and hair found in Canada, su www.cbsnews.com, 2022. URL consultato il 26 giugno 2022.

[193] Michel Proulx, 'She's perfect and she's beautiful': Frozen baby woolly mammoth discovered in Yukon gold fields, su Canadian Broadcasting Corporation, 24 giugno 2022. URL consultato l'8 novembre 2022.

[YanaBBC-194] Alex Smith, Scientists unveil 50,000-year-old baby mammoth carcass, su www.bbc.com, 2025. URL consultato il 18 gennaio 2025.

[Serikov-2005-195] 1 2 Iu. Serikov e A. Iu. Serikova, The Mammoth in the Myths, Ethnography, and Archeology of Northern Eurasia, in Anthropology & Archeology of Eurasia, vol. 43, n. 4, aprile 2005, pp. 8-18, DOI:10.1080/10611959.2005.11029015, ISSN 1061-1959 (WC · ACNP).

[196] Raymond Lee Newcomb, Our lost explorers: the narrative of the Jeannette Arctic Expedition as related by the survivors, and in the records and last journals of Lieutenant De Long, su archive.org, 1888, p. 96 (archiviato dall'url originale il 17 marzo 2016).

[197] (DE) S. Patkanov, Die lrtysch-Ostjaken und ihre Volkspoesie, su babel.hathitrust.org, I, San Pietroburgo, St. Petersburg, 1897, pp. 123-124 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2018).

[198] C. Cohen, The Fate of the Mammoth: Fossils, Myth, and History, University of Chicago Press, 2002, pp. 197-198, ISBN 978-0-226-11292-3. URL consultato il 10 agosto 2015.

[Stone-199] 1 2 W. D. Strong, North American Indian traditions suggesting a knowledge of the mammoth, in American Anthropologist, vol. 36, 1934, pp. 81-88, DOI:10.1525/aa.1934.36.1.02a00060.

[200] G. E. Lankford, Pleistocene Animals in Folk Memory, in The Journal of American Folklore, vol. 93, n. 369, 1980, pp. 294-296, DOI:10.2307/540573, JSTOR 540573.

[Mayor-201] 1 2 A. Mayor, Fossil Legends of the First Americans, Princeton, Princeton University Press, 2005, p. 97, ISBN 978-0-691-11345-6.

[202] G. E. Lankford, Pleistocene Animals in Folk Memory, in The Journal of American Folklore, vol. 93, n. 369, 1980, pp. 293-304, DOI:10.2307/540573, JSTOR 540573.

[203] Berthold Laufer, Arabic and Chinese Trade in Walrus and Narwhal Ivory, in T'oung Pao, Second Series, vol. 14, n. 3, 1913, p. 329, DOI:10.1163/156853213X00213, JSTOR 4526349, hdl:2027/hvd.32044009725912.

[204] Patkanov, 1897, pp. 123-124.

[Lister,_2007._pp._137–139-205] 1 2 Lister, 2007, pp. 137-139.

[Larmer2015-206] B. Larmer, Mammoth Tusk Hunters, su nationalgeographic.com, aprile 2013 (archiviato dall'url originale il 2 aprile 2013).

[Dinner-207] J. R. Glass, M. Davis, T. J. Walsh, E. J. Sargis, A. Caccone e A. Fiorillo, Was Frozen Mammoth or Giant Ground Sloth Served for Dinner at The Explorers Club?, in PLOS ONE, vol. 11, n. 2, 2016, Bibcode:2016PLoSO..1146825G, DOI:10.1371/journal.pone.0146825, PMC 4740485, PMID 26840445.

[208] T. Weiyun, 'Lucky Hands' in pursuit of dinosaurs, su SHINE, 2011. URL consultato il 4 luglio 2019.

[209] Alex Chun, This massive meatball was made With woolly mammoth DNA, su Smithsonian Magazine, 30 marzo 2023. URL consultato il 24 marzo 2024.

[Sjögren1962-210] 1 2 3 (SV) B. Sjögren, Farliga djur och djur som inte finns, Prisma, 1962, p. 168.

[211] M. Murray, Henry Tukeman: Mammoth's Roar was Heard All The Way to the Smithsonian, su tacomapubliclibrary.org, Tacoma Public Library, 1960. URL consultato il 17 gennaio 2008 (archiviato dall'url originale il 18 gennaio 2012).

[212] Michael McCarthy, The Big Question: Are so-called 'extinct' species really extinct, and will we rediscover any?, su The Independent, 28 settembre 2009. URL consultato il 5 agosto 2019.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

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[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

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