Eurasian grade

Eurasian grade
Anthemis_aetnensis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
clade	Eurasian grade (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Sottotribù
(Vedi testo)

Eurasian grade è un gruppo informale di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae.

Descrizione

Il portamento
Achillea ageratum

Le foglie
Tripleurospermum inodorum

Infiorescenza
Leucanthemopsis alpina

I fiori
Anthemis tinctoria

Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso a breve o lunga durata; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari) medifissi e/o basifissi oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La base a volte è legnosa oppure priva di foglie.

Foglie. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno. Alcune specie formano delle rosette basali. La lamina varia da dentata-lobata (3 - 5 lobi) a 1-3-pennatosetta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I peduncoli possono essere snelli oppure rigonfi (a maturità). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, obconiche o ubonate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 5). Il ricettacolo, emisferico o conico, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori. In alcuni casi i capolini sono subsessili.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili o neutri;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme (a volte pelosa), mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, giallo o rosa;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (o raramente in 4 lobi); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifisso (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum) che mediofisso (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto dell'endotecio non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare). La forma degli acheni è più o meno ob-ovoide o ob-conica a sezione circolare con alcune coste trasversali (fino a 10) oppure con 3-5 nervature su ogni faccia. Il pappo di solito è formato da una piccola coppa di squame (auricolate) oppure è assente. Il pericarpo può contenere delle cellule mucillaginifere (a volte ne è privo), mentre le sacche di resina sono generalmente assenti (ma non in tutte le specie).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite in Eurasia con habitat medio-temperati.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il clade "Eurasian grade" comprende soprattutto specie presenti in Europa e Asia con habitat medio-temperati.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del clade. La configurazione è provvisoria; in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche.

	Matricariinae     Anthemidinae       altri cladi ("Asian-southern African grade")       altri cladi ("Mediterranean clade")       Leucanthemopsidinae

I caratteri distintivi delle specie di questo gruppo sono:

• il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette.
• il tessuto endoteciale non è polarizzato.
• l'indumento è formato soprattutto da peli medifissi.
• il pericarpo degli acheni è sottile.

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare":

• Anthemidinae: da 7 a 2 milioni di anni fa.
• Brocchiinae: 11 milioni di anni fa.
• Leucanthemopsidinae: da 9,5 a 2 milioni di anni fa.
• Matricariinae: da 3,2 a 2,3 milioni di anni fa.

Composizione del clade

Il lignaggio "Eurasian grade" comprende 5 sottotribù 19 generi e 568 specie.

Sottotribù	N. generi	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827	8	397	Europa, Asia, Africa e Nord America	Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è spesso	2n = 18 (alcune specie sono poliploidi)
Brocchiinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Brocchia Vis,1836	Una specie: Brocchia cinerea (Delile) Vis,1836	Africa settentrionale e Penisola Arabica	I capolini sono discoidi. - I fiori tubolosi hanno 4 petali. - Gli acheni sono provvisti di cellule mucillaginifere.	2n = 18
Leucanthemopsidinae Oberprieler & Vogt, 2007	5	14	Areale mediterraneo	L'indumento è fatto di peli medifissi. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato.	2n = 18
Matricariinae Willk., 1870	4	154	La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale	Le pagliette del ricettacolo sono sia presenti che assenti. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è composto di peli basifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile.	2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria)
Vogtiinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Vogtia Oberpr. & Sonboli, 2012	2	Marocco e Mediterraneo occidentale	Il ciclo biologico è annuale. - Le antere hanno delle appendici appuntite. - L'epidermide della testa degli acheni ha delle pareti anticlinali ondulate.	2n = 18

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Anthemidinae

• Anthemis (21 specie)
• Cota (5 specie)
• Nananthea (una specie)
• Tanacetum (6 specie)
• Tripleurospermum (una specie)

Leucanthemopsidinae

• Leucanthemopsis (una specie)

Matricariinae

• Achillea (22 specie)
• Anacyclus (2 specie)

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996, ISBN 9788820634803.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae