Guillardia
 | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
| Típusfaj | ||||||||||||||
| Guillardia theta D. R. A. Hill et Wetherbee 1963 | ||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Guillardia témájú rendszertani információt.
 A Wikimédia Commons tartalmaz Guillardia témájú kategóriát.
|
A Guillardia tengeri kétostorú Cryptophyceae-nemzetség vörösmoszat szekunder endoszimbiózisából származó plasztisszal.[1]
Először Richard Guillard mutatta ki Connecticutban az 1960-as években, és csak 1 leírt faja van.[2] A nemzetség ritka a tengerben, de jól tenyészthető, és gyakran tanulmányozták felfedezése óta. Általános morfológiája jól ismert, és sokban hasonlít más Cryptophyta-fajokhoz, bár egyedi periplazmaelrendezése van.[2] Ez az első Cryptophyta-faj, melynek magi, nukleomorf- és plasztiszgenomját egyaránt szekvenálták.[2][3][4] E tudás további kutatásokat tett lehetővé a plasztisz, a vörösmoszat nukleomorfa és a sejtmag közti horizontális géntranszfer,[5] valamint a plasztisz fotoszintézissel[6] és sejtciklussal kapcsolatos génjei expressziójának szabályzása terén.[7] A nemzetség fontos a biológia területein áthidaló kutatásban is: a Cryptophyta szimbiogenezisének és szekunder endoszimbiózisának kutatásában fontos jó tenyészthetősége és szekvenált genomja miatt.[8] 2 anionos csatornarodopszin ismert a nemzetségből, melyet neurobiológiai kutatásokban optogenetikai inhibitorként használtak.[9]
Etimológia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Eredetileg a nemzetség típusfaját „Cryptomonas théta-fajnak” vagy „théta-ostorosnak” nevezték.[2][4] Hill és Wetherbee nevezték el Guillardiának dr. Robert Guillard, a nemzetség felfedezője után.[2] Típusfaja a Guillardia theta.[2]
Történet
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A fajt először dr. Robert Guillard izolálta Connecticutban 1963-ban, aki „théta-ostorosnak” nevezte egy, a tengeri kovamoszatok szerves nitrogénforrásairól szóló szimpóziumon.[2] Azóta számos tenyészete készült. Az 1980-as évek elején, amikor Cryptomonas thetának nevezték, ostorait és egyedi periplasztiszát leírták.[10][11] E tanulmányok után ptDNS-ét feltérképezték,[12] és Hill és Wetherbee elnevezték és leírták a nemzetséget 1990-ben.[2] 1999-ben szekvenálták ptDNS-ét,[3] ez igazolta a plasztisz és a vörösmoszatok közös eredetét. E kutatások óta számos más szempontját is vizsgálták, például a nukleomorf és a plasztisz osztódását és ezek szabályzását[13] és fotoszintetikus pigmentjeit,[14] mechanizmusaikat és szabályzásukat.[6] Mivel jól tenyészthető, a Guillardia theta gyakori modellszervezet a Cryptophyta-jellemzőket vizsgáló modern tanulmányokban.
Élőhely és ökológia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A vadonban a Guillardia theta ritka planktonikus tengeri élőlény, és a legtöbb tanulmány kultúrákból származik. A nemzetséget eredetileg a connecticuti Milford-öbölben mutatták ki, és csak 1 másik helyen – Dániában – találták meg eredeti felfedezése után.[2] A Milford-öböl számos területet, például torkolatokat, árapálysíkságokat, tengeri medencéket, kikötőket, partokat, mocsarakat és partszakaszokat magában foglal, melyek számos élőlénynek élőhelyet biztosítanak.[15] Bár a pontos izolációs hely nem ismert, a nemzetség feltehetően a tengeri medence álló vizében fitoplanktonként szaporodik.[1]
A. Larsen az egyetlen másik kutató, aki a Guillardiát a vadonban leírta a dániai Wadden-tengerben. Azonban ez csak Hill és Wetherbee személyes közleményéből ismert, és sose jelent meg.[2] Ez az északi tengeri élőhely számos turzásból áll, melyek torkolati, nyílt vízi, lápos és homokos parti élőhelyeket biztosítanak a helyi ökoszisztémáknak.[16]
Mivel viszonylag ritka vadon, ökoszisztémákban szerepe nem ismert. A Guillardia 2 plasztiszú fotoszintetikus fitoplankton, így a rendszer primer termelésében játszhat szerepet.[1] Ezenkívül a csillósok jól ismert predátorai tenyészetben, így a nemzetség vízi élőhelyekben zsákmány lehet. A Mesodinium pulex – egy jól ismert fagotróf csillós, mely tengerben, brakkvízben és édesvízben egyaránt él – táplálkozik G. theta-sejtekkel.[17]
Leírás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Morfológia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Guillardia morfológiája jól ismert. A sejt dorzoventrálisan lapos, hossza 7–11 μm.[2] A Cryptophyta tagjaként elöl sejtgaratja van, és sejtmagjában nukleólusz van, plasztisza kétlebenyes, 4 membrános, és pirenoid van benne, nukleomorfa ezzel közeli kapcsolatban áll. Mitokondriumai, 2 ostorral kapcsolatban lévő Golgi-készüléke, keményítőraktárai és a garaton és a periplasztiszon ejektoszómái vannak.[1] A szabálytalan lemezekből álló vékony lapok rétegéből összetett periplazma kristályalegységekből áll, ez meghatározza a nemzetséget. Ennek belső része egy, a sejtmembránnal szomszédos lapból áll, míg más fajok belső periplazmája azonos alakú lemezekből áll.[1] Mindkét periplazmatípus perifériás ejektoszómái a periplazma mellett vannak vezikulumokban, és a periplazmát nem kristályos anyag választja el a sejtmembrántól.[1][2]
A Guillardia és más Cryptophyta-fajok ejektoszómáikat védekezésre használják, ezek a sejtgaratot határolják. A Guillardiában a vezikulumokban egyenlőtlen hosszú szálak vannak, más nemzetségekben a szálhossz szintén változó, ez ez esetben 200–3600 nm. Külső stresszorok, például gyors pH-, ozmolaritás- vagy fényintenzitás-változások esetén a vezikulumokból a környezetbe lövellnek a tekercsek. Ezek külső tárggyal vagy élőlénnyel való ütközése a predátorok kivédésekor történő egyenlőtlen hátrafelé mozgást okoznak.[8]
Plasztisz
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Guillardia plasztisza vörösmoszat szekunder endoszimbiózisából származik. Más Cryptophyta-fajokhoz hasonlóan a Guillardia fontos a szekunder endoszimbiózis megértésében, mivel az endoszimbionta alga magja nukleomorfként fennmaradt egy periplasztiszrészben, a plasztiszkomplexet 4 membrán veszi körbe.[1] A külső membrán feltehetően az ősi fagoszóma maradványa, és az endoplazmatikus retikulummal alkot kontinuumot. A kis periplasztisz-sejtplazna feltehetően a sejtváz maradványait tartalmazza, mivel a nukleomorf tubulingéneket tartalmaz.[18] Bár sok plasztiszfehérje a nukleomorfban marad, az endoszimbionta géntranszferrel a gazdamagba került gének a külső membránon keresztül kotranszlációs transzlokációval kerülnek a nukleomorfba kétrészes N-terminális jelszekvenciával.[2][7] Minden további, a fehérje által átlépett membrán egyedi transzlokációs mechanizmusokkal rendelkezik. A plasztisz ezenkívül eukarióta riboszómákat és keményítőszemcsékkel teli pirenoidot tartalmaz, ahol a CO2-kötés RuBisCO-val történik.[1]
Más Cryptophyta-fajokhoz hasonlóan a kloroplasztiszok fényhasználó pigmentjei fikobiliproteinek, illetve klorofill a/klorofill c-kötő fehérjék, melyek a vörösmoszatokéival homológok, azokkal szemben a fikobiliprotein-antenna a tilakoid lumenjében kis oldódó fehérjekomplexként van jelen, szemben a vörösmoszatok fotoszintézisére jellemző nagy, a tilakoidmembránhoz kapcsolódó antennával.[14] A fotoszintetikus pigmenteket irányító mechanizmus a növekedési fázistól függ: logaritmikus növekedési fázisban a Guillardia állapotváltozásokkal modulálja az energiabevitelt, stacionárius növekedési fázisban viszont nem fotokémiai oltást használ, mely megvédi az élőlényeket a magas fényintenzitástól.[7] Nem ismert, miért differenciálódik a különböző növekedési fázisokban a két energiabevitel-szabályzó mechanizmus.
Mozgás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Elsősorban 2 aszimmetrikus ostorral mozog: a hosszabb a garatból előre, a rövidebb hátra mutat.[1] A mozgáshoz rhizostylus- és gyökérrendszer is járul.[10] A fototaxis-mechanizmusok, melyek az anionos csatornarodopszinokat használják mozgásválaszhoz, optogenetikai inhibitorokként is használatosak.[9]
Sejtosztódás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A megfelelő ivartalan szaporodáshoz a Guillardia sejtjének, nukleomorfának és plasztiszának is osztódnia kell.[1] A nemzetség mitózissal osztódik, és nem ismert meiózisa vagy ivaros szaporodása, azonban meiózisgének ismertek magjában, így képes lehet rá.[5] A mitózis a plasztiszosztódás után kezdődik a mitózisorsók kialakulásával és az alapi testek és ostorok osztódásával. Sok más ostoroshoz hasonlóan mindkét ostor az utód mozgásra használt ostora lesz, míg az új alapi testek az ostorátalakulással hoznak létre ostort. A metafázis során alagutas kromatinlemez keletkezik a magmembrán feloldódásából. Az anafázis során a mikrotubulus-orsók a lemez alagútjain áthaladnak, és a kromatinhoz csatlakozva a lemezt kettéosztják.[1] A magmembrán maradványai a mitózisorsót határolva az endoplazmatikus retikulummal érintkeznek a mitózis során.[13] A citokinézis a meta- és anafázis során történik vékony amorf réteggel mikrotubulus-szerkezetek helyett.[1]
A plasztiszosztódás az ostorosztódás előtt történik a preprofázisban, és a nukleomorf és a kloroplasztisz osztódása is egyszer történik meg sejtciklusonként.[1] A plasztiszosztódás a két lebenyt összekötő dorzális híd konstrikciójával kezdődik. Az osztódás vége előtt a nukleomorf a belső és külső membránok bemélyedésével osztódik.[13] A plasztisz, a nukleomorf és a gazda osztódásának szinkronizációja fontos a vörösmoszat-endoszimbionta sejtszervecskévé alakulásában. A magban kódolt nukleomorf-H2A hiszton-mRNS mennyisége S fázisban nő, míg a DNS-kettőződést és osztódást szabályzó gének folyamatosan expresszálódnak.[6] Ez alapján az endoszimbionta feltehetően elvesztette replikációsciklus-dependens transzkripcióját, ehelyett a gazdamag sejtciklusgénjei szabályozzák a nukleomorf és a plasztisz replikációját és osztódását.
Genom
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A G. theta az első Cryptophyta-faj teljesen szekvenált genommal. Magja haploid, nukleomorfa tetraploid, mtDNS-e és ptDNS-e sok példányban van jelen.[19] Az első szekvenálás óta a plasztisz- és nukleomorfgenomot is szekvenálták, ezek a nemzetség rendszertani története és a plasztisz algaősei megértésében fontosak.[1] A magi genom mintegy 87 Mbp hosszú, 21 000 előrejelzett fehérjét kódol, ennek 57%-a egyedi, más élőlényekben nincs homológja.[1][5] A genom minden eukarióta jellemzőt tartalmaz, például az endomembrán rendszert, a transzkripció, a poszttranszkripciós módosítás (RNS-feldolgozás), a transzláció, a poszttranszlációs módosítások, a fehérjeátvitel és a sejtváz génjeit. A magi genom ezenkívül számos spliceoszóma-intront és nagy lehetséges tirozin-kináz-családot tartalmaz. A Guillardia 7451 vizsgált génjéből 508 bizonyult algaeredetűnek.[5] Bár az adatok alapján ezek valószínűleg zöldmoszat-eredetűek, ez nem megbízható összehasonlítás, mert számos genomadatbázis zöldmoszatgének felé torzít.[1][5]
A nukleomorfszekvenálás kis – 487 fehérjekódoló, kevés fenntartó és 31 plasztisz felé célzott génből álló – genomot mutatott ki.[5] A nukleomorf mérete jelentősen csökkent, és szinte teljesen a periplasztiszkomplex felé való fehérjecélzást használja. A gazdamaggenom tartalmazza a transzkripcióasszociált fehérjéket, melyek feltehetően a nukleomorf génexpresszióját szabályozzák, valamint a replikációval összefüggő DNS-replikációs fehérjéket és fehérjekinázokat.[1][5][8] E gének gazdamagba kerülése egyértelműen jelzi az endoszimbionta plasztisz önállóságvesztését. Azonban a magi és nukleomorfgének szekvenálása alapján az endoszimbionta géntranszfer során a fehérjék gyakran új funkciót szereznek, és más helyekbe kerülnek, így a funkció nem határozható meg evolúciós történet alapján. A Guillardia genomja magas mozaicizmust mutat: gazdamag-, nukleomorf-, plasztisz- és más idegen algaeredetű fehérjéi is vannak.[5]
Plasztiszgenomja az első nukleomorffal rendelkező élőlény a plasztisz endoszimbionta eredetének vizsgálatához fizikailag leképezett és szekvenált plasztomja volt.[5][1] A genom 121 kbp hosszú, ebből 4 kbp tartalmazza a riboszómatermeléshez szükséges 2 rRNS-cisztront. Kódoló régióiban 46 fotoszintézis-, 10 bioszintézis-, replikáció- és osztódásgén van. 44 riboszomális fehérjét kódol, 7 pedig a transzkripcióban és a transzlációban vesz részt.[3] Egyes gének átfednek, és nincs intron a genomban, kompakttá téve azt.[12] Ezenkívül számos, a Porphyra purpurea plasztiszában azonosítottal azonos policisztronos gén van.[3] Ez alapján a két nemzetség plasztisza közös eredetű lehet.
Gyakorlati jelentőség
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Guillardiát gyakran használják az algaendoszimbionta-genomika és sok más Cryptophyta-tanulmány modelljeként. Mivel könnyen tenyészthető, ez volt az első teljesen szekvenált magi, nukleomorf- és plasztiszgenomú Cryptophyta-faj.[1] Az így gyűjtött információ segítette a vörösmoszat endoszimbiózisából származó plasztiszt tartalmazó kládokban fellépett másodlagos endoszimbiózis mechanizmusait.[3] Továbbá a plasztisz replikációs és fotoszintézis-mechanizmusai is jól ismertek, és más Cryptophyta-fajok modelljeként használják. A nemzetséget ezenkívül a Cryptophyta-periplasztisz keményítőszintézise tanulmányozásában is használták, igazolva, hogy a G. theta UDP-glükóz-úttal szintetizálja a keményítőt.[20]
Ezenkívül anion-csatornarodopszinjairól kimutatták, hogy hiperpolarizációt indukálnak optogenetikai assay-kben.[9] A csatornarodopszinok fénykapus anioncsatornák, melyek algákban fényforrások felé történő ostormozgást indukálnak. Humán tanulmányokban használhatók klorid okozta hiperpolarizáció indukálására, adott időpontban lecsendesítve a célzott neuronokat.[21] Ez lehetővé teszi a neuronok alkotta áramkör tanulmányozását adott neuronok fotoszupressziójával. Az optogenetikai csendesítés korábbi módszerei kevésbé voltak hatékonyak és precízek. Bár e felfedezés továbbra is fontos az idegtudományi kutatásokban, további kutatások egy Rhodomonas salina-csatornarodopszinról kimutatták, hogy kisebb a stimuláció és a csatornanyitás közti válaszideje.[21] Így a Guillardia-csatornarodopszinokat nem használják annyira gyakran idegtudományi assay-kben.
Ezenkívül a Guillardia használható más élőlények, például Mesodinium spp. tenyésztésére és tanulmányozására.[8][17]
Jegyzetek
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Hoef-Emden K, Archibald JM (2016). Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH, Margulis L (ed.). "Cryptophyta (Cryptomonads)". Handbook of the protists (angol nyelven). Cham: Springer International Publishing: 1–41. doi:10.1007/978-3-319-32669-6_35-1. ISBN 978-3-319-32669-6.
{{cite journal}}:|access-date=requires|url=(súgó); Cite journal requires|journal=(súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Hill DRA, Wetherbee R (1990. szeptember 1.). "Guillardia theta gen. et sp.nov. (Cryptophyceae)". Canadian Journal of Botany (francia nyelven). 68 (9): 1873–1876. doi:10.1139/b90-245. ISSN 0008-4026.
- 1 2 3 4 5 Douglas, Susan E.; Penny, Susanne L. (1999. február 1.). "The Plastid Genome of the Cryptophyte Alga, Guillardia theta: Complete Sequence and Conserved Synteny Groups Confirm Its Common Ancestry with Red Algae". Journal of Molecular Evolution (angol nyelven). 48 (2): 236–244. Bibcode:1999JMolE..48..236D. doi:10.1007/PL00006462. ISSN 1432-1432. PMID 9929392. S2CID 2005223.
- 1 2 Gillott, Marcelle A.; Gibbs, Sarah P. (1980. december). "THE CRYPTOMONAD NUCLEOMORPH: ITS ULTRASTRUCTURE AND EVOLUTIONARY SIGNIFICANCE1". Journal of Phycology (angol nyelven). 16 (4): 558–568. doi:10.1111/j.1529-8817.1980.tb03074.x. S2CID 84702891.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Curtis, Bruce A.; Tanifuji, Goro; Burki, Fabien; Gruber, Ansgar; Irimia, Manuel; Maruyama, Shinichiro; Arias, Maria C.; Ball, Steven G.; Gile, Gillian H.; Hirakawa, Yoshihisa; Hopkins, Julia F.; Kuo, Alan; Rensing, Stefan A.; Schmutz, Jeremy; Symeonidi, Aikaterini (2012. december). "Algal genomes reveal evolutionary mosaicism and the fate of nucleomorphs". Nature (angol nyelven). 492 (7427): 59–65. Bibcode:2012Natur.492...59C. doi:10.1038/nature11681. ISSN 1476-4687. PMID 23201678. S2CID 4380094.
- 1 2 3 Onuma, Ryo; Mishra, Neha; Miyagishima, Shin-ya (2017. május 24.). "Regulation of chloroplast and nucleomorph replication by the cell cycle in the cryptophyte Guillardia theta". Scientific Reports (angol nyelven). 7 (1): 2345. Bibcode:2017NatSR...7.2345O. doi:10.1038/s41598-017-02668-2. ISSN 2045-2322. PMC 5443833. PMID 28539635.
- 1 2 3 Cheregi, Otilia; Kotabová, Eva; Prášil, Ondřej; Schröder, Wolfgang P.; Kaňa, Radek; Funk, Christiane (2015. augusztus 6.). "Presence of state transitions in the cryptophyte alga Guillardia theta". Journal of Experimental Botany. 66 (20): 6461–6470. doi:10.1093/jxb/erv362. ISSN 0022-0957. PMC 4588893. PMID 26254328.
- 1 2 3 4 Vilchis, María Concepción Lora (2022. szeptember 6.). "Cryptophyte: Biology, Culture, and Biotechnological Applications". Progress in Microalgae Research – A Path for Shaping Sustainable Futures (angol nyelven). IntechOpen. doi:10.5772/intechopen.107009. ISBN 978-1-80356-024-3.
- 1 2 3 Govorunova, Elena G.; Sineshchekov, Oleg A.; Hemmati, Raheleh; Janz, Roger; Morelle, Olivier; Melkonian, Michael; Wong, Gane K.-S.; Spudich, John L. (2018. május 1.). "Extending the Time Domain of Neuronal Silencing with Cryptophyte Anion Channelrhodopsins". eNeuro (angol nyelven). 5 (3). doi:10.1523/ENEURO.0174-18.2018. ISSN 2373-2822. PMC 6051594. PMID 30027111.
- 1 2 Gillott MA, Gibbs SP (1983. július 1.). "Comparison of the flagellar rootlets and periplast in two marine cryptomonads". Canadian Journal of Botany (angol nyelven). 61 (7): 1964–1978. doi:10.1139/b83-212. ISSN 0008-4026.
- ↑ Wetherbee R, Hill DRA, Brett SJ (1987. május 1.). "The structure of the periplast components and their association with the plasma membrane in a cryptomonad flagellate". Canadian Journal of Botany (francia nyelven). 65 (5): 1019–1026. doi:10.1139/b87-141. ISSN 0008-4026.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 Douglas, Susan E. (1988. december 1.). "Physical mapping of the plastid genome from the chlorophyll c-containing alga, Cryptomonas Φ". Current Genetics (angol nyelven). 14 (6): 591–598. doi:10.1007/BF00434085. ISSN 1432-0983. S2CID 33335861.
- 1 2 3 McKerracher, Lisa; Gibbs, Sarah P. (1982. december 1.). "Cell and nucleomorph division in the alga Cryptomonas". Canadian Journal of Botany (angol nyelven). 60 (11): 2440–2452. doi:10.1139/b82-296. ISSN 0008-4026.
- 1 2 Kieselbach T, Cheregi O, Green BR, Funk C (2018. március 1.). "Proteomic analysis of the phycobiliprotein antenna of the cryptophyte alga Guillardia theta cultured under different light intensities". Photosynthesis Research (angol nyelven). 135 (1): 149–163. doi:10.1007/s11120-017-0400-0. ISSN 1573-5079. PMC 5784005. PMID 28540588.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - ↑ "Milford Point". Audubon Connecticut (angol nyelven). 2015. július 2. Hozzáférés: 2023. április 28.
- ↑ "Denmark | Wadden Sea". www.waddensea-worldheritage.org. Hozzáférés: 2023. április 28.
- 1 2 Tarangkoon, Woraporn; Hansen, Per Juel (2011. január 4.). "Prey selection, ingestion and growth responses of the common marine ciliate Mesodinium pulex in the light and in the dark". Aquatic Microbial Ecology (angol nyelven). 62 (1): 25–38. doi:10.3354/ame01455. ISSN 0948-3055.
- ↑ Keeling PJ, Deane JA, Hink-Schauer C, Douglas SE, Maier UG, McFadden GI (1999. szeptember 1.). "The secondary endosymbiont of the cryptomonad Guillardia theta contains alpha-, beta-, and gamma-tubulin genes". Molecular Biology and Evolution. 16 (9): 1308–1313. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026221. ISSN 0737-4038. PMID 10486984.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - ↑ Hirakawa Y, Ishida KI (2014. április). "Polyploidy of Endosymbiotically Derived Genomes in Complex Algae". Genome Biology and Evolution. 6 (4): 974–980. doi:10.1093/gbe/evu071. ISSN 1759-6653. PMC 4007541. PMID 24709562.
- ↑ Deschamps P, Haferkamp I, Dauvillée D, Haebel S, Steup M, Buléon A, Putaux JL, Colleoni C, d'Hulst C, Plancke C, Gould S, Maier U, Neuhaus HE, Ball S (2006. június). "Nature of the Periplastidial Pathway of Starch Synthesis in the Cryptophyte Guillardia theta". Eukaryotic Cell (angol nyelven). 5 (6): 954–963. doi:10.1128/EC.00380-05. ISSN 1535-9778. PMC 1489276. PMID 16757743.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link) - 1 2 Deisseroth K, Hegemann P (2017. szeptember 15.). "The form and function of channelrhodopsin". Science (angol nyelven). 357 (6356): eaan5544. doi:10.1126/science.aan5544. ISSN 0036-8075. PMC 5723383. PMID 28912215.
{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
Fordítás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Ez a szócikk részben vagy egészben a Guillardia című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
