Zitronenhai

Zitronenhai
Ein Zitronenhai mit Schiffshaltern
Systematik
Teilklasse: Haie (Selachii) Überordnung: Galeomorphii Ordnung: Grundhaie (Carcharhiniformes) Familie: Requiemhaie (Carcharhinidae) Gattung: Zitronenhaie (Negaprion) Art: Zitronenhai
Wissenschaftlicher Name
Negaprion brevirostris
(Poey, 1868)

Der Zitronenhai (Negaprion brevirostris), auch Atlantischer Zitronenhai genannt, ist eine Art aus der Familie der Requiemhaie (Carcharhinidae). Er erreicht eine Körperlänge von bis zu etwa 3,4 Metern und ist durch seinen kräftigen Körperbau, den breiten abgeflachten Kopf und die gelblichbraune Färbung gekennzeichnet, der er seinen deutschen Namen verdankt. Sein Verbreitungsgebiet umfasst küstennahe Gewässer des westlichen und östlichen Atlantiks im Bereich der Tropen und Subtropen. Besonders häufig kommt er in der Karibik, vor Florida und um die Antillen vor. Die lange ebenfalls dieser Art zugeordneten Populationen im östlichen Pazifik werden in mehreren neueren Darstellungen als eigenständige Art Negaprion fronto betrachtet.

Der Zitronenhai lebt vor allem in flachen Küstengewässern, darunter in Buchten, Riffen, Mangrovengebieten und Flussmündungen. Er kann zeitweise auch in Süßwasser vordringen. Er ist überwiegend nachtaktiv und ernährt sich hauptsächlich von Fischen, daneben von Krebstieren, Weichtieren, Rochen und kleineren Haien. Jungtiere halten sich häufig in flachen Mangrovengebieten auf, die ihnen als Aufzuchtgebiete und Schutz vor größeren Räubern dienen, darunter auch ihren kannibalistischen größeren Artgenossen.

Die Art ist lebendgebärend, nach einer Tragzeit von etwa zehn bis zwölf Monaten bringen die Weibchen mehrere Jungtiere zur Welt. Zitronenhaie wachsen vergleichsweise langsam und erreichen ihre Geschlechtsreife erst nach mehreren Jahren. Aufgrund ihrer guten Haltungsmöglichkeiten in Gefangenschaft und zahlreicher Feldstudien gehören sie zu den vergleichsweise gut untersuchten Haiarten. Seit 2020 wird der Zitronenhai von der International Union for Conservation of Nature (IUCN) als gefährdet eingestuft.

Merkmale

Allgemeine Merkmale

Der Zitronenhai erreicht eine Körperlänge von maximal etwa 3,40 Metern. Der Körper ist vergleichsweise kräftig und stämmig gebaut. Das Gewicht eines ausgewachsenen Zitronenhais liegt um die 180 kg. Die Tiere sind auf der Oberseite gelblichbraun, seltener dunkelbraun bis dunkelgraubraun, gefärbt und besitzen einen hellgelben bis weißen Bauch.

Zitronenhai

Der Kopf ist sehr breit und abgeflacht, jedoch nicht spatelförmig. Seine kräftige und vergleichsweise kurze Schnauze ist rund und breiter als lang, was dazu führt, dass er manchmal mit dem Bullenhai (Carcharhinus leucas) verwechselt wird. Sie ist in dorsoventraler Aufsicht breit abgerundet oder fast keilförmig und kurz, wobei die Länge vor dem Maul in etwa der Breite des Nasenspaltes entspricht und deutlich geringer ist als die Maulbreite. Die Augen sind klein, ohne hintere Einkerbungen. Auch die Nasenlöcher sind klein, der Nasenspalt ist etwa 3- bis 5-mal so breit wie die Nasenlöcher. Die vorderen Nasenlappen sind kurz und breit dreieckig, aber nicht röhrenförmig. Die Lippenfurchen sind sehr kurz und im Wesentlichen auf die Mundwinkel beschränkt, wobei die oberen kürzer sind als die unteren und ihre Enden weit hinter die Augen reichen. Die Tiere haben fünf Kiemenspalten und im Regelfall kein Spritzloch, obwohl dieses bei Einzelexemplaren vorkommen kann. Sie haben auch keine papillösen Kiemenreusen an den inneren Kiemenöffnungen.

Die Flossen sind graubraun, die Afterflosse meist gelblich mit grauem Saum. Er ähnelt stark dem teilweise allopatrisch vorkommenden Sichelflossen-Zitronenhai (Negaprion acutidens), weist jedoch in der Regel weniger sichelförmige Brustflossen auf. Die beiden Rückenflossen haben fast die gleiche Größe und befinden sich relativ weit hinten am Körper. Verglichen mit dem Sichelflossen-Zitronenhai hat der Zitronenhai zudem weniger Wirbel; die Gesamtzahl beträgt bei ihm 197 bis 206 Wirbelkörper, beim Sichelflossen-Zitronenhai 224 bis 227. Die morphologischen Unterschiede gegenüber Negaprion fronto sind bislang nur unzureichend untersucht. Die Abgrenzung der beiden Arten beruht gegenwärtig vor allem auf ihrer geographischen Verbreitung und der nachgewiesenen genetischen Differenzierung ihrer Populationen.

Kiefer und Zähne

Der Oberkiefer und der Unterkiefer tragen jeweils beiderseits etwa 15 Zahnreihen (jeweils zusammen 27 bis 33). Die Zähne im Ober- und Unterkiefer sind stark differenziert. Vorne sind in beiden Kiefern ein bis drei kleinere Zähne zu finden. Die vorderen Oberkieferzähne besitzen mehr oder weniger aufrechte, schlanke und schmale Höcker ohne kleine Höckerchen und mit Zähnungen, die entweder fehlen oder auf die Zahnkrone beschränkt sind. Die unteren Zähne besitzen keine kleinen Höcker, aber meist aufrechte, ziemlich lange und leicht hakenförmige Höcker ohne Zacken. Die Höcker der unteren Zähne ragen bei geschlossenem Maul nicht hervor.

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  Obere Zähne
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  Untere Zähne
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  Einzelner Zahnfund
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  Hautzähne des Zitronenhais

Die Zacken an den Zahnblättern der oberen Zähne sind bei Exemplaren mit einer Länge von 1,4 Metern und mehr gut ausgeprägt, fehlen jedoch bei kleinen Exemplaren. Die unterschiedlichen Zahnformen stehen mit ihrer Funktion bei der Nahrungsaufnahme in Zusammenhang: Die Zähne fixieren die Beute zunächst zwischen den Kiefern, während vor allem die Zähne des vorgestreckten Oberkiefers beim Zerteilen größerer Nahrung als Schneidapparat wirken.

Der Oberkiefer des Zitronenhais ist stark beweglich und kann bei der Nahrungsaufnahme nach vorn und unten vorgestreckt werden. Diese Protraktion des Palatoquadratums wird vor allem durch die Präorbitalmuskulatur und den Musculus levator palatoquadrati bewirkt. Bei untersuchten Junghaien entsprach die maximale Vorstreckung im Mittel etwa 26 % der Maulöffnung während des Schließens. Dadurch werden die Oberkieferzähne nach vorn und unten geführt und können die Beute schneller erfassen und festhalten.

Die Hautzähnchen des Zitronenhais sind groß und überlappen sich, wobei sie 3 bis 5 Rippen aufweisen. Die mittlere Rippe ist hoch, scharf und durch tiefe Furchen abgetrennt, und die hinteren Ränder liegen den Hauptrippen gegenüber. Die Basisplatten und Stiele sind breit.

Genetische Merkmale

Ein vollständiges Karyogramm oder eine gesicherte diploide Chromosomenzahl ist für den Zitronenhai bislang nicht verfügbar.

Auf Grundlage einer Sequenzierung mit geringer Abdeckung wurde die Größe des haploiden Kerngenoms auf etwa 2,29 bis 2,58 Milliarden Basenpaare geschätzt. Ein erheblicher Teil des Genoms besteht dabei aus repetitiven DNA-Sequenzen, unter den klassifizierten Wiederholungselementen dominieren LINE-Retrotransposons. Das vollständig rekonstruierte mitochondriale Genom umfasst 16.703 Basenpaare und enthält 13 proteincodierende Gene, zwei Gene für ribosomale RNA und 22 tRNA-Gene. Es ist mit einem Anteil von 61,9 % Adenin und Thymin deutlich AT-reich, die Genanordnung entspricht derjenigen anderer Vertreter der Grundhaie.

Populationsgenetische Untersuchungen zeigen eine deutliche geographische Gliederung innerhalb der Art. Zwischen den Populationen der Bahamas und Brasiliens zeigten die untersuchten Marker des Kerngenoms vergleichsweise geringe genetische Unterschiede, was auf einen gewissen Genfluss zwischen diesen Populationen hinweist. Die mitochondriale DNA war dagegen deutlich stärker differenziert, was mit einer stärkeren Ortstreue der Weibchen und einem vorwiegend durch Männchen vermittelten Genfluss vereinbar ist. Die Population von Guinea-Bissau vor der afrikanischen Küste ist gegenüber der bei den Bahamas und Brasilien deutlich stärker differenziert, was eine transatlantische Trennung der Populationen aufzeigt. Bei mitochondrialen Markern ist diese Trennung noch ausgeprägter, Hinweise auf einen Genfluss zwischen West- und Ostatlantik wurden nicht gefunden.

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet des Zitronenhais

Der Zitronenhai lebt in den Küstengewässern im westlichen Atlantik von Virginia und New Jersey bis in den Süden von Brasilien. Zudem ist er im östlichen Atlantik an den Küsten von Mauretanien bis nach Angola, einschließlich der Kapverdischen Inseln und São Tomé und Príncipe anzutreffen. Er ist am häufigsten in der Region der Karibik, vor Florida und um die Antillen, nördlich von Florida ist er nur Gelegenheits- und Sommergast. Die ostatlantische Population ist offenbar weitgehend von den Populationen des westlichen Atlantiks isoliert. Genetische Untersuchungen fanden keinen Hinweis auf aktuellen Genfluss über den Atlantik. Die ehemals der Art zugeordneten Populationen des östlichen Pazifik werden von mehreren Autoren als eigenständige Art Negaprion fronto betrachtet und nicht mehr dem Zitronenhai zugeordnet.

Die Haie können auch kurzfristig Süßwasser ertragen und werden gelegentlich im Bereich des Amazonasdeltas und auch ein wenig stromaufwärts gefunden.

Lebensweise

Ein Zitronenhai (Mitte), gemeinsam mit Karibischen Riffhaien

Video von Zitronenhaien am Tiger Beach an den Bahamas

Zitronenhaie sind weitgehend dämmerungs- und nachtaktiv, jagen jedoch auch tagsüber. Sie weisen einen ausgeprägten tageszeitlichen Aktivitätsrhythmus auf und sind besonders in den Dämmerungsphasen aktiv.

Die Tiere leben in flachen und mitteltiefen Gewässern von Buchten, Riffen, an Mangrovenrändern, um Anlegestellen herum, in salzhaltigen Bächen, geschlossenen Meeresarmen oder Buchten sowie in Flussmündungen. Sie kommen dabei von der Oberfläche und der Gezeitenzone bis in Tiefen von etwa 90 Metern vor. Seltener wagen sie sich auch ins offene Meer, wobei sie sich nahe der oder an der Oberfläche aufhalten. Die Haie können in Süßwasser vordringen, dringen jedoch nicht so weit in tropische Flüsse hinein wie der Bullenhai (Carcharhinus leucas). Zur Nahrungssuche nutzen Zitronenhaie auch extrem flache Küstenbereiche. Im Fernando-de-Noronha-Archipel vor der brasilianischen Küste wurden jagende Tiere in weniger als fünf Metern Tiefe, teilweise sogar in der Brandungszone bei nur wenigen Dezimetern Wassertiefe beobachtet. Sehr flache Küstenhabitate dienen Zitronenhaien aber nicht nur als Nahrungsräume, sondern auch für ihr Sozialverhalten und insbesondere bei jungen Haien zur Vermeidung größerer Räuber.

Zitronenhaie kommen in der Regel einzeln vor oder bilden lose Gruppen von bis zu 20 Individuen, wobei eine gewisse Trennung nach Größe und Geschlecht zu beobachten ist. Vor der Küste Floridas können erwachsene Zitronenhaie zu Beginn des Winters nach Süden und in tiefere Gewässer wandern, zumindest auf der Durchreise. Jungtiere können sich in flachen Mangrovenhabitaten der Küsten zu Gruppen zusammenschließen, an einzelnen Refugien bei Bimini wurden Ansammlungen von mehreren Dutzend Tieren beobachtet. Bei ihnen beeinflusst auch der Jagddruck durch größere Artgenossen die Habitatwahl deutlich. In Mangrovengebieten bei Bimini nutzten vor allem kleinere Jungtiere besonders flache sowie durch Mangrovenwurzeln und enge Zugänge geschützte Bereiche, die für größere, subadulte Zitronenhaie kaum zugänglich waren. Je kleiner die Jungtiere waren, desto häufiger und länger hielten sie sich in diesen Rückzugsgebieten auf. Die Nutzung dieser Schutzräume folgt dabei einem deutlichen Gezeitenrhythmus: Bei Hochwasser halten sich Jungtiere überwiegend in den sehr flachen Mangrovenbereichen auf, während sie bei Niedrigwasser weiter in offene Bereiche und auf Sandflächen herauskommen. Gleichzeitig nähern sich größere subadulte Zitronenhaie bei Hochwasser stärker den küstennahen Jungtierhabitaten.

Die Tiere sind an das Leben in Umgebungen mit niedrigem Sauerstoffgehalt wie beispielsweise den Gewässern rund um Mangrovenbuchten angepasst, die sich zudem durch hohe Temperaturen und einen hohen Gehalt an organischen Stoffen auszeichnen. Ihre Kreislauf- und Atmungsmechanismen sind für eine erhöhte Sauerstoffaufnahme optimiert, das Blut besitzt dabei eine sehr hohe Bindungsaffinität zu Sauerstoff. Sie können sich zudem auf dem Meeresboden ausruhen, verbrauchen im Ruhezustand allerdings mehr Energie als beim Schwimmen mit normaler Geschwindigkeit, da ihre Kiemen im Ruhezustand einen erhöhten Kraftaufwand beim Pumpen des Wassers benötigen und die Effizienz der Sauerstoffaufnahme aufgrund der geringeren Zuflussgeschwindigkeit des Wassers abnimmt. Bei Jungtieren wurden weitgehend bewegungslose Ruhephasen von meist 20 bis 90 Minuten, in Einzelfällen auch über mehrere Stunden, beobachtet.

Ernährung

Der Zitronenhai ernährt sich hauptsächlich von Fischen, nimmt aber auch Krebstiere und Weichtiere auf. Dabei fressen sie vor allem Meerbarben, Meeräschen, Umberfische, Makrelen, Stachelfische, Kalmare, Kraken, Krabben, aber auch andere Haie und Rochen wie Gitarrenrochen, Stachelrochen, Adlerrochen sowie auch Seevögel, Muscheln und andere Wirbellose. Auch Kannibalismus kommt vor. Größere subadulte Zitronenhaie wurden dabei beobachtet, dass sie kleinere Jungtiere erbeuten. Bei Bimini gelten insbesondere Tiere von mehr als etwa 1,3 Metern Länge als potenzielle Fressfeinde von Jungtieren unter einem Meter Körperlänge.

Zitronenhaie am West End, Bahamas

Juvenile Zitronenhaie ernähren sich nicht rein opportunistisch, sondern zeigen deutliche Präferenzen für bestimmte Beutearten und Beutegrößen. Bei jungen Zitronenhaien in den Aufzuchtgebieten von Bimini bestand die Nahrung zu 93 bis 99 % aus Knochenfischen. Besonders häufig wurden Mojarras (Gerreidae) gefressen, die mehr als die Hälfte der aufgenommenen Biomasse ausmachten. Unter ihnen dominierte Gerres cinereus. Daneben gehörten Papageifische, Barrakudas und Grunzer zu den wichtigeren Fischbeuten. Krebstiere, vor allem Schwimmkrabben und Garnelen, bildeten die zweitwichtigste Nahrungsgruppe. Die Häufigkeit einer Beuteart in der Nahrung entspricht dabei nicht nur ihrer Häufigkeit im Lebensraum. Bei Bimini zeigten juvenile Zitronenhaie eine besonders starke Präferenz für Papageifische, Mojarras und Froschfische, während andere häufig vorhandene Fischgruppen deutlich seltener gefressen wurden. Die Jungtiere suchten ihre Beute auch nach der Größe aus und fraßen überproportional Beutetiere mittlerer Größe. Sie mieden sowohl sehr kleine als auch besonders große Individuen. Die Bedeutung der Mangrovengebiete für die Junghaie beschränkt sich zudem nicht auf ihre Funktion als Schutz- und Aufzuchtgebiet, sie stellen durch die spezifische Zusammensetzung der Beutefauna auch eine wichtige Nahrungsgrundlage der Jungtiere dar. Die Stärke der Beuteselektion hängt offenbar vor allem von der Nahrungsverfügbarkeit ab. In beutereichen Lebensräumen fraßen die Tiere selektiver, während sie bei geringerer Beutedichte opportunistischer jagten. In einem Fall wurden zudem bei mehreren kurz nacheinander gefangenen Jungtieren Teile desselben Stachelrochens im Magen gefunden, was als Hinweis auf gemeinsames Aasfressen oder möglicherweise Gruppenjagd gedeutet wurde. Freilandbeobachtungen im Fernando-de-Noronha-Archipel vor der brasilianischen Küste zeigten zudem ein variables Jagdverhalten der Junghaie. Die Tiere durchsuchen in flachen Riffbereichen Spalten und Höhlungen des Untergrunds nach Beute, wobei sie mit der Schnauze in Öffnungen stoßen und den Vorderkörper teilweise in diese hineinbewegen.

Mit zunehmender Körpergröße verändert sich offenbar auch die Jagdweise der Haie. Erwachsene Tiere jagen normalerweise allein, ihr Geruchs-, Gehör- und Gesichtssinn sind stark ausgeprägt, was bei der Jagd sehr hilfreich ist. Während die Jungtiere häufiger benthisch nach Beute suchen, verfolgen größere Tiere verstärkt freischwimmend Fischschwärme, vor allem Sardinen, und greifen diese mit kurzen schnellen Vorstößen in sehr flachem Wasser an. Beim Angriff auf diese Schwärme patrouillieren die Haie zunächst entlang der Küste und stoßen anschließend mit kurzen Beschleunigungen in den Schwarm vor. Bei der Jagd auf Sardinenschwärme wurden mehrfach mehrere Tiere gleichzeitig beobachtet, teilweise in annähernder Linienformation. Ob es sich dabei um koordinierte Gruppenjagd oder lediglich um gemeinsames Fressen an derselben Beuteressource handelt, ist ungeklärt.

Experimentelle Studien an in Gefangenschaft lebenden Zitronenhaien zeigten, dass Zitronenhaie bis zur Sättigung fressen und dann aufhören. Bei Haien, die drei Tage lang ausgehungert wurden, führte die Fütterung einer Mahlzeit, deren Gewicht dem entsprach, was sie normalerweise in Gefangenschaft täglich zu sich nahmen, dazu, dass fast die gesamte Nahrung nach einem Tag in ihren Mägen verdaut war. Ließ man sie jedoch bis zu 20 % ihres Körpergewichts fressen, blieb unverdaute Nahrung in einigen Fällen über zwei Tage lang im Magen zurück. Die Futtermenge ist dabei offenbar entscheidend für die Geschwindigkeit der Verdauung und möglicherweise auch für die Fütterungshäufigkeit sowie für die Wachstumsrate.

Bei der Nahrungsaufnahme nutzt der Zitronenhai überwiegend sogenanntes „Ram Feeding“, bei dem er schnell auf die Beute zuschwimmt und sie mit den Kiefern ergreift. Nach dem Erfassen können ein oder mehrere Manipulationsbisse folgen, mit denen die Nahrung neu positioniert oder in kleinere Stücke zerteilt wird. Zuletzt wird sie durch einen raschen hydraulischen Sog aus dem Bereich zwischen den Zähnen durch den Rachen in Richtung Speiseröhre transportiert. Größere Beutestücke können mit kräftigen seitlichen Kopfbewegungen zerteilt werden. Dabei wird die Beute zwischen dem Unterkiefer und dem vorgestreckten Oberkiefer festgehalten, während die Zähne des Oberkiefers durch die Nahrung schneiden. Auf diese Weise können größere Beutetiere oder Beutestücke auf eine schluckbare Größe zerkleinert werden.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Paarungszeit der Zitronenhaie findet im Spätfrühling oder Sommer statt, im Nordatlantik in der Regel von Mai bis September mit einem Höhepunkt im Frühjahr. Vor der Westküste Floridas ist zu dieser Zeit ein saisonaler Anstieg der Bestandsdichte dieser Haie zu beobachten, da sich Männchen und nicht trächtige Weibchen hier zur Paarung versammeln. Bei der Paarung dominiert, wie bei den meisten Haiarten, das Männchen, während das Weibchen kräftige Bisse in die Flossen und den Schwanz ertragen muss. Die 4 bis 17 Embryonen werden im Uterus der Mutter zunächst aus dem Dottersack versorgt; dieser bildet später eine Dottersack-Plazenta, über die sie mit dem Muttertier verbunden sind.

Die Tragzeit dauert zehn bis zwölf Monate. Trächtige Weibchen begeben sich dafür in flache Aufzuchtgebiete und bringen ihre Jungtiere lebend zur Welt (Viviparie). Die Jungtiere zeigen eine ausgeprägte räumliche Bindung an ihre Geburts- und Aufzuchtgebiete und bleiben zunächst etwa zwei bis drei Jahre überwiegend in den flachen, häufig von Mangroven geprägten Gebieten. Innerhalb dieser Gebiete nutzen sie vergleichsweise kleine Aktionsräume. Mit einer Körperlänge von etwa 90 Zentimetern erweitern sie ihren Aktionsraum und nutzen zunehmend tiefere und offenere Küstenbereiche. Telemetrieversuche zeigen dabei ein ausgeprägtes Heimfindevermögen der Jungtiere und eine ausgeprägte Ortstreue. In Versetzungsversuchen bei Bimini kehrte ein großer Teil der untersuchten Jungtiere innerhalb weniger Stunden in das zuvor genutzte Gebiet zurück. Auch nach dem Verlassen der engeren Aufzuchtgebiete bleiben viele Tiere noch mehrere Jahre in der Nähe ihrer Geburtsregion. Bei Bimini stammte mehr als die Hälfte der untersuchten unreifen Tiere bis etwa 135 Zentimeter Länge beziehungsweise oder einem Alter von etwa sechs Jahren Alter aus lokalen Aufzuchtgebieten. Mit zunehmendem Alter nahm dieser Anteil schrittweise ab, die Abwanderung erfolgt dabei offenbar schrittweise und nicht als gemeinsame Abwanderung nach Erreichen einer bestimmten Körpergröße oder eines bestimmten Alters.

Die jungen Haie sind zur Geburt zwischen 60 und 65 Zentimeter groß. Die Entwicklung mit einem Wachstum von etwa 10 Zentimeter in den ersten Jahren und später etwa 5 Zentimeter pro Jahr dauert sehr lange. Junge Haie mit einer Länge von etwa 70 Zentimetern nehmen bei unbegrenztem Futterangebot täglich etwa 3 % ihres Körpergewichts zu sich und verdoppeln ihr Gewicht in etwa 100 Tagen. Das Wachstum markierter, frei lebender Haie beträgt etwa ein Viertel des Wachstums von Haien in Gefangenschaft, die bis zur Sättigung gefüttert werden. Damit ist die Verfügbarkeit von Nahrung ein begrenzender Faktor für das Wachstum und letztlich die Fortpflanzung der Haie. Die Tiere erreichen ihre Geschlechtsreife nach sechs bis sieben Jahren, die Männchen bei einer Länge von etwa 224 Zentimetern und die Weibchen bei etwa 240 Zentimetern.

Die durchschnittliche Lebenserwartung liegt bei 15 bis 20 Jahren, das älteste bekannte Tier wurde nachweislich über 30 Jahre alt.

Fressfeinde und Parasiten

Wie bei anderen größeren Haien werden vor allem die kleineren Jungtiere und Subadulten von anderen großen Haien erbeutet, während ausgewachsene Zitronenhaie kaum Fressfeinde haben. Zu den wichtigsten Fressfeinden junger Zitronenhaie gehören vor allem auch größere Artgenossen. Subadulte Zitronenhaie wurden bei Bimini dabei beobachtet, dass sie kleinere Jungtiere erbeuten.

Zitronenhaie beherbergen zahlreiche Parasiten, darunter vor allem Ruderfußkrebse (Copepoda), Bandwürmer (Cestoda) und Hakensaugwürmer (Monogenea). Nachgewiesen sind vor allem die Hautparasiten Dermophithirius nigrelli und Neodermophthirius harkemai, die Hautläsionen bei Zitronenhaien verursachen sowie zahlreiche weitere Copepoden wie Nemesis pilosus, Paralebion elongatus, Alebion carchariae, Perissopus dentatus, Nesippus orientalis und Kroyeria spatulata.

Taxonomie

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Zitronenhais erfolgte 1868 durch den kubanischen Naturforscher Felipe Poey unter der Bezeichnung Hypoprion brevirostris. Er beschrieb sie anhand von Haien aus Kuba und stellte sie damit in die Verwandtschaft einiger als Nachthaie (Hypoprion) zusammengefasster und heute der Gattung Carcharhinus zugeordneten Arten. Der Artname brevirostris leitet sich von den lateinischen Wörtern brevis („kurz“) und rostrum („Schnauze“) ab und bezieht sich auf die kurze, breite Schnauze der Art. Die Gattung Negaprion wurde 1940 von dem australischen Ichthyologen Gilbert Percy Whitley eingeführt. Als Typusart bestimmte er die von ihm zuvor als Aprionodon acutidens queenslandicus beschriebene australische Form, die heute als Synonym des Sichelflossen-Zitronenhais (Negaprion acutidens) gilt. In die Gattung wurden später sowohl N. acutidens als auch der von Poey beschriebene Zitronenhai gestellt.

Sichelflossen-Zitronenhai (Negaprion acutidens)

1882 hatten David Starr Jordan und Charles Henry Gilbert einen Zitronenhai aus Mazatlán an der mexikanischen Pazifikküste als Carcharias fronto beschrieben. Diese Form wurde lange Zeit als Synonym von Negaprion brevirostris betrachtet, unter anderem führte Leonard Compagno sie 1984 in seiner Revision der Grundhaie als Carcharias fronto als Synonym des Zitronenhais. Molekulargenetische Untersuchungen, bei denen die ostpazifischen Tiere noch zu N. brevirostris gestellt wurden, zeigten jedoch eine starke genetische Isolation gegenüber den atlantischen Populationen und erklärten diese Trennung mit der Entstehung des Isthmus von Panama vor etwa 3,5 Millionen Jahren. Neuere taxonomische Arbeiten behandeln die ostpazifischen Tiere daher teilweise wieder als eigenständige Art Negaprion fronto.

Auch zwischen den Populationen des westlichen und östlichen Atlantiks besteht eine starke genetische Differenzierung. Tiere aus Guinea-Bissau unterschieden sich sowohl in mitochondrialen Markern als auch bei nukleären Mikrosatelliten deutlich von Populationen der Bahamas und Brasiliens. Ein Genfluss über den Atlantik konnte nicht nachgewiesen werden. Die Trennung zwischen den Populationen wird dabei auf die geringe Fähigkeit der stark küstengebundenen Art zurückgeführt, größere Tiefwasserbereiche zu überqueren. Trotz dieser Isolation werden die ost- und westatlantischen Populationen weiterhin derselben Art zugerechnet.

Zitronenhai und Mensch

Bestände und Status

Der Zitronenhai wird von der International Union for Conservation of Nature (IUCN) seit der Bewertung von 2020 als gefährdet („Vulnerable“, VU) eingestuft, nachdem er zuvor als potenziell gefährdet („Near Threatened“, NT) gegolten hatte. Die IUCN schätzt den weltweiten Bestandsrückgang über die letzten drei Generationen, entsprechend etwa 50 Jahren, auf 30 bis 49 %.

Im nordwestlichen und westlichen Atlantik ergab eine Modellierung auf Grundlage von Bestandsdaten aus dem Zeitraum 1981 bis 2017 einen geschätzten Rückgang von 16,9 % über drei Generationen. Damit ist die Bestandsentwicklung in diesen Regionen vergleichsweise günstig und die IUCN geht davon aus, dass die Populationen aufgrund der vergleichsweise großen verfügbaren Lebensräume und des geringen Fischereidrucks weitgehend stabil sein könnten.

Im südwestlichen Atlantik ist der Rückgang von geschätzt mehr als 30 % innerhalb von drei Generationen deutlicher. In Brasilien ist der Zitronenhai aus Teilen seines früheren Verbreitungsgebiets vollständig verschwunden, Im Bundesstaat São Paulo gilt er als regional ausgestorben und aus den Bundesstaaten Rio de Janeiro und Espírito Santo lagen zum Zeitpunkt der Bewertung keine neueren Nachweise vor. In den Aufzuchtgebieten des Rocas-Atolls wurden zwischen 1999 und 2003 starke Rückgänge der Jungtierbestände festgestellt, was auf den Rückgang der fortpflanzungsfähigen zurückgeführt wird. An der brasilianischen Küste sind regelmäßige Vorkommen der Art offenbar auf wenige Insel- und Küstenregionen konzentriert. Für den Südosten und Süden Brasiliens fehlen zudem aktuelle gesicherte Nachweise, Angaben zum Vorkommen beziehen sich vor allem auf historischen Funden, Sammlungsmaterial und archäologischen Nachweisen.

Im östlichen Atlantik ist die Art in Teilen des Verbreitungsgebietes selten geworden, die IUCN schätzt den Bestandsrückgang auf 50 bis 79 % über die letzten drei Generationen. Im Gebiet des Nationalparks Banc d’Arguin in Mauretanien, wo Zitronenhaie früher häufig vorkamen, gingen die Bestände durch intensive Fischerei stark zurück und seit 2009 lagen der IUCN keine weiteren Nachweise aus dem Nationalpark vor. Auch aus Senegal, Guinea-Bissau und mehreren weiteren westafrikanischen Staaten wurden nur noch vereinzelte Fänge oder Sichtungen gemeldet. Auf den Kapverden gilt die Art dagegen weiterhin als vergleichsweise häufig.

Gefährdungsursachen

Die vergleichsweise späte Geschlechtsreife und die geringe Fortpflanzungsrate machen die Zitronenhaie besonders anfällig. Nach der IUCN-Bewertung beträgt die Generationslänge mindestens 16,5 Jahre, dadurch können sich stark dezimierte Populationen nur langsam wieder erholen. Die intensive Fischerei gilt als wichtigste Gefährdungsursache, wobei Zitronenhaie wie andere Haie sowohl gezielt gefangen als auch als Beifang in der kommerziellen Fischerei getötet werden, vor allem mit Stellnetzen und Langleinen. Während die Flossen vor allem für die Herstellung von Haifischflossensuppen als Nahrungsmittel genutzt werden, wird die raue und dicke Haut zu Leder verarbeitet. In Teilen seines Verbreitungsgebiets wird er zudem wegen seines Leberöls geschätzt. Eine weitere Bedrohung ist die Zerstörung, Verschmutzung und Veränderung küstennaher Lebensräume, vor allem der Mangrovenwälder und der flache Ästuare, die als Aufzuchtgebiete von besonderer Bedeutung für die Art sind. Die Umwandlung dieser Lebensräume, unter anderem durch den Ausbau von Garnelenzuchtanlagen, verschlechtert die Überlebensbedingungen der Jungtiere.

Als langlebiger Räuber ist der Zitronenhai der Bioakkumulation von Umweltschadstoffen ausgesetzt. In seinem Gewebe wurden unter anderem Quecksilber und andere Metalle sowie persistente organische Schadstoffe wie Polychlorierte Biphenyle (PCB) und Dichlordiphenyltrichlorethan-Verbindungen (DDT) nachgewiesen. Jungtiere aus Florida wiesen im Muskelgewebe im Mittel 0,34 µg/g Gesamtquecksilber auf, nach Einschätzung der Autoren lag der Wert damit oberhalb der von ihnen herangezogenen Richtwerte für den menschlichen Verzehr. Bei zwei vor den Bahamas untersuchten ausgewachsenen Zitronenhaien wurden neben Quecksilber unter anderem Cadmium, Blei, Chrom, Kupfer, Zink, Arsen und Silber nachgewiesen. Im Vergleich mit fünf weiteren dort untersuchten Haiarten waren insbesondere die Konzentrationen von Kupfer und Silber auffällig hoch. Die Quecksilberwerte lagen hier dagegen im Bereich früherer Messungen an der Art und unter denen einiger anderer untersuchter Haiarten.

Haiangriffe

Da Zitronenhaie ziemlich groß werden, sich oft in flachen Gewässern und an Stränden aufhalten, können sie auch für Menschen potenziell gefährlich werden. Er war an mehreren Angriffen auf Menschen auf Booten beteiligt, oft nachdem er gestört, an den Haken genommen oder harpuniert worden war. Es wird allerdings auch berichtet, dass Zitronenhaie offenbar grundlos und unprovoziert Menschen angegriffen haben. Gegenüber Tauchern verhalten sich Zitronenhaie in der Regel nicht aggressiv, wenn sie nicht bedrängt werden.

Die International Shark Attack File listet zehn unprovozierte Angriffe von Zitronenhaien auf, von denen keiner tödlich verlief.

Literatur

• Leonard J. V. Compagno: Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2. Carcharhiniformes. In: FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. Band 4, FAO, Rom 1984, ISBN 92-5-101383-7, S. 516–520 und S. 519–520 (Negaprion Whitley, 1940 fao.org PDF).
• Leonard Compagno, Marc Dando, Sarah Fowler: Sharks of the World. Princeton University Press, Princeton 2005, ISBN 0-691-12072-2, S. 316–317.
• Kuno Sch. Steuben, Gerhard Krefft: Die Haie der Sieben Meere: Arten, Fangweise und sportlicher Fang. Paul Parey Verlag Hamburg/Berlin 1989, ISBN 3-490-44314-4.

Weblinks

Wiktionary: Zitronenhai – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Commons: Zitronenhai (Negaprion brevirostris) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Zitronenhai auf Fishbase.org (englisch)
• Negaprion brevirostris in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2006. Eingestellt von: J. Carlson, P. Charvet, A. Ba, J. Bizzarro, D. Derrick, M. Espinoza, P. Doherty, E. Chartrain, M. Dia, G.H.L. Leurs, K. Metcalfe, J.D. Pires, N. Pacoureau, G. Porriños, N.K. Dulvy, 2020. Abgerufen am 7. Oktober 2026.
• Lemon Shark, Profil beimFlorida Museum of Natural History
• Informative, strukturierte Seite über den Zitronenhai auf Hai.ch (deutsch)