Gaan na inhoud

Geslag

in Wikipedia, die vrye ensiklopedie
Hierdie artikel handel oor die fenotipiese kenmerk. Vir die taksonomiese groepering, sien genus.
Die twee geslagte van die mens, man en vrou.

Geslag is die fenotipiese kenmerk van ’n organisme wat geslagtelik voortplant en wat daarin bestaan dat dit gamete (geslagselle) van een van twee verskillende groottes of vorme voortbring, manlike of vroulike gamete.[1][2][3] Baie organismes op Aarde word volgens die meeste mense op hierdie wyse in twee geslagte verdeel wat onderling vir voortplanting deur middel van geslagsomgang kombineer. Ook ongeslagtelike of aseksuele voortplanting kom voor.

Tydens geslagtelike voortplanting versmelt ’n manlike en ’n vroulike gameet om ’n sigoot te vorm, wat tot ’n nakomeling ontwikkel wat eienskappe van albei ouers erf. Volgens konvensie word organismes wat die kleiner gamete (spermselle) voortbring manlik genoem, en dié wat die groter gamete (eierselle) voortbring vroulik.[4] Die vroulike geslag van ’n organisme word dus as die geslag met die grootste geslagselle gedefinieer. ’n Organisme wat albei soorte gamete voortbring, is ’n hermafrodiet.[2][5]

By spesies wat nie hermafrodities is nie, word die geslag van ’n individu deur een van verskeie biologiese geslagsbepalingstelsels bepaal. Die meeste soogdierspesies het die XY-geslagsbepalingstelsel, waar die mannetjie gewoonlik een X- en een Y-chromosoom (XY) dra en die wyfie gewoonlik twee X-chromosome (XX). In die mens word die vroulike geslag dus deur XX-chromosome gevorm, en die manlike geslag deur XY-chromosome.[6] Ander chromosomale geslagsbepalingstelsels by diere sluit die ZW-stelsel by voëls en die XO-stelsel by sommige insekte in.[7] Omgewingstelsels sluit onder meer temperatuurafhanklike geslagsbepaling by reptiele en skaaldiere in.[8]

Die mannetjie en die wyfie van ’n spesie kan fisies eenders lyk (geslagsmonomorfie) of fisiese verskille toon (geslagsdimorfie). By geslagsdimorfiese spesies, waaronder die meeste voëls en soogdiere, word die geslag van ’n individu gewoonlik deur waarneming van daardie individu se geslagskenmerke bepaal. Seksuele seleksie of paarmaatkeuse kan die evolusie van verskille tussen die geslagte versnel.

Sommige organismes wat geslagtelik voortplant, soos swamme[9] en die meeste eensellige organismes,[10] het nie gamete van verskillende groottes nie. Individue van hierdie spesies word gevolglik nie as manlik of vroulik geklassifiseer nie; hul funksionele verskille word eerder paringstipes genoem.[11] Skimmels en sommige ander organismes het meer as twee geslagte, maar plante kom ook in pare van twee geslagte voor. Sommige diere, soos sekere soorte akkedisse, kan ook aseksueel voortplant en sommige, soos erdwurms, is hermafrodiete (met eienskappe van albei geslagte).

Geslagtelike voortplanting

[wysig | wysig bron]
Die hoofartikel vir hierdie afdeling is: Voortplanting.
Die lewensiklus van ’n spesie wat geslagtelik voortplant, wissel tussen haploïede en diploïede stadiums.

Geslagtelike voortplanting, waarin twee individue ’n nakomeling voortbring wat ’n keur van die genetiese eienskappe van elke ouer besit, kom uitsluitlik by eukariote voor. Genetiese eienskappe word in die deoksiribonukleïensuur (DNS) van chromosome gekodeer. Die eukariotiese sel het ’n stel gepaarde homoloë chromosome, een van elke ouer, en hierdie dubbelchromosoomstadium word diploïed genoem. Tydens geslagtelike voortplanting bring ’n diploïede organisme deur meiose gespesialiseerde haploïede geslagselle voort wat gamete genoem word,[12] en elkeen daarvan het ’n enkele stel chromosome. Meiose sluit ’n stadium van genetiese rekombinasie deur chromosoomoorkruising in, waarin dele van die DNS tussen ooreenstemmende pare chromosome uitgeruil word om nuwe chromosome te vorm wat elk ’n nuwe kombinasie van die ouers se gene dra. Daarna word die chromosome in enkele stelle in die gamete verdeel. Wanneer gamete tydens bevrugting versmelt, het die sigoot wat ontstaan die helfte van die moeder se genetiese materiaal en die helfte van die vader s’n.[13] Die kombinasie van chromosoomoorkruising en bevrugting, wat die twee enkele stelle chromosome bymekaarbring om ’n nuwe diploïede sigoot te maak, lewer ’n nuwe organisme met ’n ander stel van elke ouer se genetiese eienskappe.

By diere kom die haploïede stadium net in die gamete voor, die geslagselle wat versmelt om ’n sigoot te vorm wat regstreeks tot ’n nuwe diploïede organisme ontwikkel. By ’n plantspesie bring die diploïede organisme deur meiose ’n soort haploïede spoor voort wat herhaaldelik kan deel om ’n meersellige haploïede organisme te vorm. In albei gevalle kan die gamete uiterlik eenders wees (isogamie), soos by die groenalg Ulva, of in grootte en ander opsigte verskil (anisogamie).[14] Die grootteverskil is die grootste by oögamie, ’n vorm van anisogamie waarin ’n klein, beweeglike gameet met ’n veel groter, onbeweeglike gameet kombineer.[15]

By anisogame organismes word die groter gameet (die eiersel) volgens konvensie as vroulik beskou en die kleiner gameet (die spermsel) as manlik. ’n Individu wat groot gamete voortbring, is vroulik, en een wat klein gamete voortbring, is manlik.[16] ’n Individu wat albei soorte gamete voortbring, is ’n hermafrodiet. By sommige spesies kan ’n hermafrodiet homself bevrug en op sy eie ’n nakomeling voortbring.

Diere

[wysig | wysig bron]
Simosyrphus grandicornis tydens paring.

Die meeste diere wat geslagtelik voortplant, bring hul lewe as diploïede organismes deur, met die haploïede stadium beperk tot eensellige gamete.[17] Die gamete van diere kom in manlike en vroulike vorme voor, onderskeidelik spermselle en eierselle. Hierdie gamete kombineer om embrio’s te vorm wat tot nuwe organismes ontwikkel.

Die manlike gameet, ’n spermsel (wat by werweldiere in die testikels voortgebring word), is ’n klein sel met ’n enkele lang sweepstert wat dit voortdryf.[18] Spermselle is uiters gereduseerde selle wat baie van die selkomponente mis wat vir embrionale ontwikkeling nodig sou wees. Hulle is gespesialiseerd vir beweging, om ’n eiersel op te spoor en met dié sel te versmelt in ’n proses wat bevrugting genoem word.

Vroulike gamete is eierselle. By werweldiere word hulle in die eierstokke voortgebring. Hulle is groot, onbeweeglike selle wat die voedingstowwe en selkomponente bevat wat ’n ontwikkelende embrio nodig het.[19] Eierselle word dikwels met ander selle geassosieer wat die ontwikkeling van die embrio ondersteun en saam ’n eier vorm. By soogdiere ontwikkel die bevrugte embrio eerder binne die wyfie en ontvang voeding regstreeks van sy moeder.

Diere is gewoonlik beweeglik en soek ’n maat van die teenoorgestelde geslag op om mee te paar. Diere wat in die water leef, kan deur eksterne bevrugting paar, waar die eiers en sperma in die omringende water vrygestel word en daar kombineer.[20] Die meeste diere wat buite die water leef, gebruik egter interne bevrugting en dra die sperma regstreeks in die wyfie oor om te verhoed dat die gamete uitdroog.

By die meeste voëls vind sowel uitskeiding as voortplanting deur ’n enkele agterste opening plaas, die kloaak. Manlike en vroulike voëls raak aan mekaar se kloake om sperma oor te dra, ’n proses wat "kloaaksoen" genoem word.[21] By baie ander landdiere gebruik mannetjies gespesialiseerde geslagsorgane om die vervoer van sperma te help; hierdie manlike organe staan as intromitterende organe bekend. By die mens en ander soogdiere staan hierdie manlike orgaan as die penis bekend, wat die vroulike voortplantingskanaal (die vagina) binnedring om inseminasie te bewerkstellig, ’n proses wat geslagsomgang genoem word. Die penis bevat ’n buis waardeur semen (’n vloeistof wat sperma bevat) beweeg. By vroulike soogdiere verbind die vagina met die baarmoeder, ’n orgaan wat die ontwikkeling van ’n bevrugte embrio daarbinne regstreeks ondersteun (’n proses wat dragtigheid of swangerskap genoem word).

Omdat diere beweeglik is, kan dierlike seksuele gedrag dwang insluit. Traumatiese inseminasie word byvoorbeeld deur sommige insekspesies gebruik om wyfies deur ’n wond in die buikholte te insemineer, ’n proses wat vir die wyfie se gesondheid skadelik is.

Plante

[wysig | wysig bron]
Blomme bevat die geslagsorgane van blomplante. Hulle is gewoonlik hermafrodities en bevat sowel manlike as vroulike dele.

Nes diere het landplante gespesialiseerde manlike en vroulike gamete.[22][23] By saadplante word manlike gamete deur gereduseerde manlike gametofiete wat in stuifmeel vervat is, voortgebring. Die stuifmeel het harde doppe wat die selle wat die manlike gameet vorm, beskerm terwyl hulle van die helmknoppe na die stempel vervoer word. Die vroulike gamete van saadplante is in saadknoppe vervat. Sodra hulle bevrug is, vorm dié saadknoppe saad, wat soos eiers die voedingstowwe bevat wat vir die aanvanklike ontwikkeling van die embrionale plant nodig is.

Vroulike (links) en manlike (regs) keëls bevat die geslagsorgane van dennebome en ander naaldbome.

Die blomme van blomplante bevat hul geslagsorgane. Die meeste blomplante is hermafrodities, met manlike sowel as vroulike dele in dieselfde blom, of in enkelgeslagblomme op dieselfde plant. Sowat 5% van plantspesies het individuele plante wat die een of die ander geslag is.[24] Die vroulike dele, in die middel van ’n hermafroditiese of vroulike blom, is die stampers, wat elk uit ’n vrugblaar, ’n styl en ’n stempel bestaan. Twee of meer van hierdie voortplantingseenhede kan saamsmelt om ’n enkele saamgestelde stamper te vorm, waarvan die versmelte vrugblare die vrugbeginsel vorm. Binne die vrugblare is saadknoppe wat ná bevrugting tot sade ontwikkel. Die manlike dele van die blom is die meeldrade: dit bestaan uit lang drade wat tussen die stamper en die kroonblare gerangskik is en wat stuifmeel in helmknoppe aan hul punte voortbring. Wanneer ’n stuifmeelkorrel op die stempel bo-op ’n vrugblaar se styl beland, ontkiem dit en vorm ’n stuifmeelbuis wat deur die weefsel van die styl in die vrugblaar afgroei, waar dit manlike gameetkerne aflewer om ’n saadknop te bevrug wat mettertyd tot ’n saad ontwikkel.

Sommige hermafroditiese plante is selfvrugbaar, maar plante het verskeie meganismes van self-onversoenbaarheid ontwikkel om selfbevrugting te vermy. Dit sluit opeenvolgende hermafroditisme, molekulêre herkenningstelsels en morfologiese meganismes soos heterostilie in.[25]:73, 74

By dennebome en ander naaldbome word die geslagsorgane in keëls voortgebring wat manlike en vroulike vorme het. Manlike keëls is kleiner as vroulike keëls en bring stuifmeel voort wat deur die wind na vroulike keëls vervoer word. Die groter en langlewender vroulike keëls is gewoonlik taaier en bevat saadknoppe wat ná bevrugting tot sade ontwikkel.

Omdat saadplante onbeweeglik is, is hulle van passiewe metodes afhanklik om stuifmeelkorrels na ander plante te vervoer. Baie van hulle, waaronder naaldbome en grasse, bring liggewig stuifmeel voort wat deur die wind na naburige plante gedra word. Sommige blomplante het swaarder, klewerige stuifmeel wat gespesialiseerd is vir vervoer deur insekte of groter diere soos kolibries en vlermuise, wat deur blomme aangelok kan word wat nektar en stuifmeel as beloning bied. Hierdie diere vervoer die stuifmeel terwyl hulle na ander blomme beweeg wat ook vroulike voortplantingsorgane bevat, en so vind bestuiwing plaas.

Swamme

[wysig | wysig bron]
Sampioene word as deel van swamme se geslagtelike voortplanting voortgebring.

Die meeste swamspesies kan geslagtelik voortplant en het lewensiklusse met sowel haploïede as diploïede fases. Hierdie swamspesies is gewoonlik isogaam, dit wil sê sonder manlike en vroulike spesialisasie. Een haploïede swam groei tot teen ’n ander aan, en dan versmelt hulle hul selle. In sommige gevalle is die versmelting asimmetries, en die sel wat net ’n kern bydra (sonder meegaande selmateriaal) sou as manlik beskou kon word.[26] Swamme kan ook meer ingewikkelde alleliese paringstelsels hê, met ander geslagte wat nie akkuraat as manlik, vroulik of hermafrodities beskryf kan word nie.[27]

Sommige swamme, waaronder bakkersgis, het paringstipes wat verenigbaarheid bepaal. Gisselle met dieselfde paringstipe sal nie met mekaar versmelt om diploïede selle te vorm nie, maar slegs met gis wat ’n ander paringstipe dra.[28]

Baie hoër swamspesies bring sampioene as deel van hul geslagtelike voortplanting voort. Binne die sampioen word diploïede selle gevorm wat later in haploïede spore deel.

Geslagstelsels

[wysig | wysig bron]

’n Geslagstelsel is die verdeling van manlike en vroulike funksies oor die organismes van ’n spesie.[29]

Diere

[wysig | wysig bron]

Sowat 95% van dierspesies het afsonderlike manlike en vroulike individue en is gonochories (met twee geslagte, waar elke individuele organisme óf manlik óf vroulik is). Die ander 5% van dierspesies is hermafrodities.[29] Hierdie lae persentasie is deels toe te skryf aan die baie groot aantal insekspesies, waaronder hermafroditisme afwesig is.[6] Sowat 99% van werweldiere is gonochories, en die oorblywende 1% wat hermafrodities is, is byna almal visse.[30]

Plante

[wysig | wysig bron]
Plante met hermafroditiese blomme bring manlike en vroulike gamete in dieselfde blom voort. ’n Eenhuisige plant het afsonderlike blomme vir manlik en vroulik. Tweehuisige spesies het afsonderlike plante vir manlik en vroulik.

Die meerderheid plante is tweeslagtig,[31]:212 hetsy hermafrodities (met sowel meeldrade as ’n stamper in dieselfde blom) of eenhuisig.[32][33] By tweehuisige spesies kom die manlike en vroulike geslagte op afsonderlike plante voor.[34] Sowat 5% van blomplante is tweehuisig, ’n toestand wat uit soveel as 5 000 onafhanklike oorspronge voortgekom het.[35] Sowat 65% van naaksadige spesies is tweehuisig, maar die meeste naaldbome is eenhuisig.[36]

Terminologie

[wysig | wysig bron]
Genetiese geslag
Die geslag van ’n individu soos bepaal deur die invloed van funksionele gene. By die mens is die belangrikste aanduiding van genetiese geslag byvoorbeeld die aan- of afwesigheid van ’n funksionele SRY-geen.[37] Nie alle spesies het ’n genetiese geslagsbepalingstelsel nie. By dié wat wel een het, word die genetiese geslag tydens bevrugting bepaal.[37]
Chromosomale geslag
Die genetiese geslag soos aangedui deur die individu se chromosome, by ’n spesie (soos die mens) met ’n genetiese geslagsbepalingstelsel met afsonderlike geslagschromosome.[38] Dit is die stelsel wat by die meeste insekte voorkom.[39] Chromosomale geslag word tydens bevrugting bepaal.[37][38]
Gonadale geslag
Die geslag soos aangedui deur die individu se geslagskliere (weefsel wat gamete voortbring, soos die testikels of eierstokke by die mens).[38] Dit kan gewoonlik net deur ’n biopsie vasgestel word.[37] Interseksindividue en gelyktydige hermafrodiete (byvoorbeeld baie blomme) kan sowel manlike as vroulike geslagskliere hê.[37]
Gametiese geslag
’n Meer spesifieke term vir biologiese geslag, veral wanneer individue met genetiese mosaïsisme beskryf word.[40]
Fenotipiese geslag
Die geslag soos aangedui deur die wyse waarop ’n individu se liggaam ontwikkel het, byvoorbeeld of die individu manlike of vroulike geslagsdele het.[38]
Anatomiese geslag
’n Subtipe van fenotipiese geslag. Anatomiese geslag word verder verdeel in interne anatomiese geslag (byvoorbeeld die aan- of afwesigheid van ’n baarmoeder) en eksterne anatomiese geslag (byvoorbeeld die uitwendige geslagsdele).[37]
Hormonale geslag
Geslagshormone beïnvloed die vorm van ’n individu se liggaam, ongeag of hulle van nature voorkom, deur ’n gewas voortgebring word of van buite af kom.[37] Tydens sensitiewe stadiums van embrionale ontwikkeling kan kruisgeslaghormone die anatomiese geslag aansienlik verander, maar nie die genetiese of gametiese geslag nie.[37] Veranderinge aan hormone kan sekondêre geslagskenmerke en gedrag beïnvloed. ’n Kapoen (’n gekastreerde haan) ontwikkel byvoorbeeld mettertyd ’n voorkoms en sommige gedragspatrone wat meer soos dié van henne as van hane is, weens die vermindering van vermanlikende hormone.[41]

Geslagsbepalingstelsels

[wysig | wysig bron]
Geslag help om voordelige eienskappe deur rekombinasie te versprei. Die diagramme vergelyk die evolusie van alleelfrekwensie in ’n geslagtelike bevolking (bo) met dié in ’n ongeslagtelike bevolking (onder). Die vertikale as toon frekwensie en die horisontale as toon tyd. Die allele a/A en b/B kom lukraak voor. Die voordelige allele A en B, wat onafhanklik ontstaan, kan vinnig deur geslagtelike voortplanting in die voordeligste kombinasie AB saamgevoeg word. Ongeslagtelike voortplanting neem langer om hierdie kombinasie te bereik, omdat dit AB slegs kan voortbring indien A in ’n individu ontstaan wat reeds B het, of andersom.

Die biologiese oorsaak daarvan dat ’n organisme tot die een of die ander geslag ontwikkel, word geslagsbepaling genoem. Die oorsaak kan geneties of omgewingsgebonde wees, dit kan haplodiploïdie wees, of dit kan uit verskeie faktore bestaan.[6] By diere en ander organismes met genetiese geslagsbepalingstelsels kan die bepalende faktor die teenwoordigheid van ’n geslagschromosoom wees. By plante wat geslagsdimorfies is, soos Ginkgo biloba,[25]:203 die lewermos Marchantia polymorpha of die tweehuisige spesies in die blomplantgeslag Silene, kan die geslag ook deur geslagschromosome bepaal word.[42] Nie-genetiese stelsels kan omgewingseine gebruik, soos die temperatuur gedurende vroeë ontwikkeling by krokodille, om die geslag van die nageslag te bepaal.[43]

Geslagsbepaling verskil dikwels van geslagsdifferensiasie. Geslagsbepaling is die aanwysing van die ontwikkelingstadium in die rigting van óf manlik óf vroulik, terwyl geslagsdifferensiasie die weg na die ontwikkeling van die fenotipe is.[44]

Geneties

[wysig | wysig bron]

XY-geslagsbepaling

[wysig | wysig bron]
Die vrugtevlieg het ’n XY-geslagsbepalingstelsel, nes die mens en die meeste soogdiere.

Die mens en die meeste ander soogdiere het ’n XY-geslagsbepalingstelsel: die Y-chromosoom dra die faktore wat manlike ontwikkeling aan die gang sit, sodat XY-geslagsbepaling meestal op die aan- of afwesigheid van die Y-chromosoom berus. Dit is die manlike gameet wat die geslag van die nageslag bepaal.[45] In hierdie stelsel is XX-soogdiere gewoonlik vroulik en XY-soogdiere gewoonlik manlik.[6] Individue met XXY of XYY is egter manlik, terwyl individue met X en XXX vroulik is.[8] Ongewoon genoeg het die voëlbekdier, ’n kloakdier, tien geslagschromosome: wyfies het tien X-chromosome, en mannetjies het vyf X-chromosome en vyf Y-chromosome. Die voëlbekdier se eierselle het almal vyf X-chromosome, terwyl spermselle óf vyf X-chromosome óf vyf Y-chromosome kan hê.[46]

XY-geslagsbepaling kom ook by ander organismes voor, waaronder insekte soos die vrugtevlieg[47] en sommige plante.[48] In sommige gevalle is dit die aantal X-chromosome eerder as die teenwoordigheid van ’n Y-chromosoom wat die geslag bepaal.[8] By die vrugtevlieg is individue met XY manlik en individue met XX vroulik; individue met XXY of XXX kan egter ook vroulik wees, en individue met X kan manlik wees.[49]

ZW-geslagsbepaling

[wysig | wysig bron]
Die meeste skoenlappers en motte het ’n ZW-geslagsbepalingstelsel.

By voëls, wat ’n ZW-geslagsbepalingstelsel het, dra die W-chromosoom die faktore wat vir vroulike ontwikkeling verantwoordelik is, en die verstekontwikkeling is manlik.[50] In hierdie geval is ZZ-individue manlik en ZW-individue vroulik. Dit is die vroulike gameet wat die geslag van die nageslag bepaal. Hierdie stelsel word deur voëls, sommige visse en sommige skaaldiere gebruik.[8]

Die meerderheid skoenlappers en motte het ook ’n ZW-geslagsbepalingstelsel. Wyfies kan Z, ZZW en selfs ZZWW hê.[51]

XO-geslagsbepaling

[wysig | wysig bron]
Die meeste naaldekokers het ’n XO-geslagsbepalingstelsel.

In die XO-geslagsbepalingstelsel het mannetjies een X-chromosoom (XO) en wyfies twee (XX). Al die ander chromosome in hierdie diploïede organismes kom in pare voor, maar die organismes kan een of twee X-chromosome erf. Hierdie stelsel kom by die meeste spinnekopagtiges, by insekte soos silwervissies, naaldekokers en sprinkane, en by sommige rondewurms, skaaldiere en slakagtiges voor.[52][53]

By veldkrieke (Gryllus) ontwikkel insekte met ’n enkele X-chromosoom byvoorbeeld as mannetjies, terwyl dié met twee as wyfies ontwikkel.[54]

By die rondewurm Caenorhabditis elegans is die meeste wurms selfbevrugtende hermafrodiete met ’n XX-kariotipe, maar af en toe kan afwykings in chromosoomoorerwing tot individue met slegs een X-chromosoom aanleiding gee. Hierdie XO-individue is vrugbare mannetjies (en die helfte van hul nageslag is manlik).[55]

ZO-geslagsbepaling

[wysig | wysig bron]

In die ZO-geslagsbepalingstelsel het mannetjies twee Z-chromosome en wyfies een. Hierdie stelsel kom by verskeie motspesies voor.[56]

Omgewing

[wysig | wysig bron]
Die geslag van Ceratopteris-watervarings hang van die aan- of afwesigheid van ’n hormoon tydens ontwikkeling af.

By baie spesies word geslag nie deur oorgeërfde eienskappe bepaal nie, maar deur omgewingsfaktore soos die temperatuur wat tydens ontwikkeling of later in die lewe ervaar word.[57]

By die varing Ceratopteris en ander homosporiese varingspesies is die verstekgeslag hermafrodities, maar individue wat in grond groei wat voorheen hermafrodiete onderhou het, word deur die feromoon anteridiogeen beïnvloed om as mannetjies te ontwikkel.[42] Die larwes van die Bonelliidae kan slegs as mannetjies ontwikkel wanneer hulle ’n wyfie teëkom.[6]

Opeenvolgende hermafroditisme

[wysig | wysig bron]
Anemoonvisse is aanvanklik manlik; die grootste vis in ’n groep word vroulik.

Sommige spesies kan in die loop van hul lewe van geslag verander, ’n verskynsel wat opeenvolgende hermafroditisme genoem word.[49]

Beenvisse is die enigste werweldierlyn waarin opeenvolgende hermafroditisme voorkom. By anemoonvisse is die kleiner visse manlik, en die dominante en grootste vis in ’n groep word vroulik; wanneer ’n dominante wyfie afwesig is, verander haar maat se geslag van manlik na vroulik. By baie lipvisse is die teenoorgestelde waar: die visse is aanvanklik vroulik en word manlik wanneer hulle ’n sekere grootte bereik.[58]

Opeenvolgende hermafroditisme kom ook by plante voor, soos by Arisaema triphyllum.

Temperatuurafhanklike geslagsbepaling

[wysig | wysig bron]
Krokodille het nie geslagschromosome nie.[59] Of hierdie eiers manlike of vroulike krokodille sal oplewer, hang eerder van die temperatuur van die eiers af.

Baie reptiele, waaronder alle krokodille en die meeste skilpadde, het temperatuurafhanklike geslagsbepaling. By hierdie spesies bepaal die temperatuur wat die embrio’s tydens hul ontwikkeling ervaar, hul geslag.[6]

By sommige skilpaaie word mannetjies byvoorbeeld by laer temperature as wyfies voortgebring; Macroclemys-wyfies word egter by temperature laer as 22 °C of hoër as 28 °C voortgebring, terwyl mannetjies tussen daardie temperature voortgebring word.[60]

Haplodiploïdie

[wysig | wysig bron]

Sekere insekte, soos heuningbye en miere, gebruik ’n haplodiploïede geslagsbepalingstelsel.[61] Diploïede bye en miere is oor die algemeen vroulik, en haploïede individue (wat uit onbevrugte eiers ontwikkel) is manlik. Hierdie geslagsbepalingstelsel lei tot sterk skeefgetrekte geslagsverhoudings, omdat die geslag van die nageslag deur bevrugting bepaal word (arrenotokie of pseudo-arrenotokie wat mannetjies oplewer) eerder as deur die verdeling van chromosome tydens meiose.[62]

Evolusie van geslag

[wysig | wysig bron]
Verskillende vorme van anisogamie:
A) anisogamie van beweeglike selle, B) oögamie (eiersel en spermsel), C) anisogamie van onbeweeglike selle (eiersel en spermatia).
Verskillende vorme van isogamie:
A) isogamie van beweeglike selle, B) isogamie van onbeweeglike selle, C) konjugasie.

Dit word algemeen aanvaar dat isogamie die voorouerlike toestand van anisogamie was[63] en dat anisogamie verskeie kere onafhanklik in verskillende groepe eukariote ontwikkel het, waaronder protiste, alge, plante en diere.[6] Die evolusie van anisogamie is sinoniem met die ontstaan van manlik en die ontstaan van vroulik.[64] Dit is ook die eerste stap na geslagsdimorfie[65] en het die evolusie van verskeie geslagsverskille beïnvloed.[66]

Dit is onduidelik of anisogamie eers tot die evolusie van hermafroditisme of tot dié van gonochorisme gelei het,[31]:213 en die evolusie van sperma en eiers het geen fossielbewyse nagelaat nie.[67]

’n 1,2 miljard jaar oue fossiel van Bangiomorpha pubescens lewer die oudste fossielrekord van die differensiasie van manlike en vroulike voortplantingstipes en toon dat geslagte vroeg in die eukariote ontwikkel het.[68] Studies oor groen alge lewer genetiese bewyse van die evolusionêre verband tussen geslagte en paringstipes.[69]

Die oorspronklike vorm van geslag was eksterne bevrugting. Interne bevrugting het later ontwikkel[70] en het by werweldiere oorheersend geword nadat hulle op land verskyn het.[71]

Aanpassingsfunksie van geslag

[wysig | wysig bron]

Die mees basiese rol van meiose blyk die behoud van die integriteit van die genoom te wees wat deur ouers aan hul nageslag oorgedra word.[72][73] Die twee mees fundamentele aspekte van geslagtelike voortplanting, meiotiese rekombinasie en uitkruising, word waarskynlik onderskeidelik in stand gehou deur die aanpassingsvoordele van rekombinasieherstel van DNS-skade in die genoom en van genetiese komplementasie, wat die uitdrukking van skadelike resessiewe mutasies maskeer.[74] Genetiese variasie, wat dikwels as ’n neweproduk van hierdie prosesse ontstaan, kan langtermynvoordele bied in dié geslagtelike afstammingslyne wat uitkruising bevoordeel.[74]

Geslagsverhouding

[wysig | wysig bron]

’n Geslagsverhouding is die verhouding van mannetjies tot wyfies in ’n bevolking. Soos deur Fisher se beginsel verklaar word, is dit om evolusionêre redes gewoonlik ongeveer gelyk by spesies wat geslagtelik voortplant.[75][76] Baie spesies wyk egter van ’n gelyke geslagsverhouding af, hetsy periodiek of permanent. Dit sluit partenogenetiese en androgenetiese spesies in,[77] sikliese partenogene soos plantluise, en sommige eusosiale wespe, bye, miere en termiete.[78]

Geslagsverskille

[wysig | wysig bron]

Anisogamie is die fundamentele verskil tussen manlik en vroulik.[79][46] Richard Dawkins het gesê dit is moontlik om al die verskille tussen die geslagte te vertolk as iets wat hieruit voortspruit.[80]

Geslagskenmerke

[wysig | wysig bron]

Geslagskenmerke is fisiese eienskappe van ’n organisme (gewoonlik van ’n geslagsdimorfiese organisme) wat op biologiese geslagsfaktore dui of daaruit voortspruit. Dit sluit sowel primêre geslagskenmerke, soos die geslagskliere, as sekondêre geslagskenmerke in.

Geslagsdimorfie

[wysig | wysig bron]
Die hoofartikel vir hierdie afdeling is: Geslagsdimorfie.
Fisante is geslagsdimorfies in sowel grootte as voorkoms.
Die heuwelmaina is geslagsmonomorfies, wat beteken dat die uiterlike voorkoms van mannetjies en wyfies baie eenders is.[81]

By baie diere en sommige plante verskil individue van die manlike en die vroulike geslag in grootte en voorkoms, ’n verskynsel wat geslagsdimorfie genoem word.[82] Geslagsdimorfie by diere word dikwels met seksuele seleksie geassosieer: die paringskompetisie tussen individue van die een geslag teenoor die ander geslag.[83] Ander voorbeelde toon dat dit die voorkeur van wyfies is wat geslagsdimorfie dryf, soos in die geval van die steeloogvlieg.[84]

Geslagsverskille by die mens sluit ’n oor die algemeen groter liggaamsgrootte en meer liggaamshare by mans in, terwyl vroue groter borste, wyer heupe en ’n hoër liggaamsvetpersentasie het. By ander spesies kan daar verskille in kleur of ander kenmerke wees, en dit kan so opvallend wees dat die verskillende geslagte vir twee heeltemal verskillende taksons aangesien kan word.[83]

Wyfies is die groter geslag by die meerderheid diere.[82] Wyfies van die suidelike swart weduwee-spinnekop is byvoorbeeld gewoonlik twee keer so lank as die mannetjies.[85] Hierdie grootteverskil hou moontlik verband met die koste om eierselle voort te bring, wat meer voeding verg as om sperma voort te bring: groter wyfies kan meer eiers voortbring.[86][82] In baie ander gevalle is die mannetjie van ’n spesie groter as die wyfie. Soogdierspesies met uiterste geslagsdimorfie in grootte, soos olifantrobbe, is geneig om sterk poliginiese paringstelsels te hê, vermoedelik weens seleksie vir sukses in kompetisie met ander mannetjies.

Geslagsdimorfie kan ekstreem wees, met mannetjies wat parasities op die wyfie leef, soos by sommige hengelvisse. Sommige plantspesies toon ook dimorfie waarin die wyfies aansienlik groter as die mannetjies is, soos by die mosgeslag Dicranum[87] en die lewermosgeslag Sphaerocarpos.[88] Daar is ’n mate van bewyse dat die dimorfie by hierdie geslagte aan ’n geslagschromosoom[88][89] of aan chemiese seine van die wyfies gekoppel is.[90]

By voëls het mannetjies dikwels ’n kleurvoller voorkoms en kan hulle kenmerke hê (soos die lang stert van manlike poue) wat hulle skynbaar benadeel (helder kleure sou byvoorbeeld ’n voël meer sigbaar vir roofdiere maak). Een voorgestelde verklaring hiervoor is die handikapbeginsel.[91] Hierdie hipotese voer aan dat die mannetjie, deur te wys dat hy met sulke handikappe kan oorleef, sy genetiese fiksheid aan wyfies adverteer (eienskappe wat ook dogters sal bevoordeel, wat nie met sulke handikappe opgesaal sal wees nie).

Geslagsverskille in gedrag

[wysig | wysig bron]

Die geslagte van gonochoriese spesies verskil gewoonlik in gedrag. By die meeste dierspesies belê wyfies meer in ouerlike sorg,[92] hoewel die mannetjies by sommige spesies, soos sekere vleiloeries, meer in ouerlike sorg belê.[93] Wyfies is ook geneig om kieskeuriger te wees oor met wie hulle paar,[94] soos by die meeste voëlspesies.[95] Mannetjies is geneig om oor paring meer kompeterend te wees as wyfies.[64]

Sien ook

[wysig | wysig bron]

Verwysings

[wysig | wysig bron]
  1. ↑ Mills A (2018). "Sex and Reproduction". Biology of Sex (in Engels). Toronto: University of Toronto Press. p. 43. ISBN 978-1-4875-9337-7.
  2. 1 2 Purves WK, Sadava DE, Orians GH, Heller HC (2000). Life: The Science of Biology. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates; W.H. Freeman & Co. p. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2.
  3. ↑ De Loof, Arnold (2018). "Only two sex forms but multiple gender variants: How to explain?". Communicative & Integrative Biology. 11 (1). doi:10.1080/19420889.2018.1427399. ISSN 1942-0889. PMC 5824932. PMID 29497472.
  4. ↑ Kokko H, Jennions M (2012). "Sex differences in parental care". In Royle NJ, Smiseth PT, Kölliker M (reds.). The Evolution of Parental Care (in Engels). Oxford University Press. p. 103. ISBN 978-0-19-969257-6.
  5. ↑ Avise JC (2011). "Two sexes in one". Hermaphroditism: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality (in Engels). Columbia University Press. pp. 1-7. ISBN 978-0-231-52715-6.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, Hahn MW, Kitano J, Mayrose I, Ming R, Perrin N, Ross L, Valenzuela N, Vamosi JC (Julie 2014). "Sex determination: why so many ways of doing it?". PLOS Biology. 12 (7). doi:10.1371/journal.pbio.1001899. PMC 4077654. PMID 24983465.
  7. ↑ Blackmon H, Ross L, Bachtrog D (Januarie 2017). "Sex Determination, Sex Chromosomes, and Karyotype Evolution in Insects". The Journal of Heredity. 108 (1): 78-93. doi:10.1093/jhered/esw047. PMC 6281344. PMID 27543823.
  8. 1 2 3 4 Hake L, O'Connor C (2008). "Genetic Mechanisms of Sex Determination". Nature Education. 1 (1): 25. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 19 Augustus 2017.
  9. ↑ Moore D, Robson JD, Trinci AP (2020). 21st Century Guidebook to Fungi (2de uitg.). Cambridge University Press. pp. 211-228. ISBN 978-1-108-74568-0.
  10. ↑ Lynch, Michael R. (2024). Evolutionary Cell Biology: The Origins of Cellular Architecture (in Engels). Oxford University Press. p. 247. ISBN 978-0-19-266303-0.
  11. ↑ Kumar R, Meena M, Swapnil P (2019). "Anisogamy". In Vonk J, Shackelford T (reds.). Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Cham: Springer International Publishing. pp. 1-5. doi:10.1007/978-3-319-47829-6_340-1. ISBN 978-3-319-47829-6.
  12. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Meiosis". Molecular Biology of the Cell (4de uitg.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 25 Januarie 2017.
  13. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "The Benefits of Sex". Molecular Biology of the Cell (4de uitg.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 22 April 2021.
  14. ↑ Gilbert SF (2000). "Multicellularity: Evolution of Differentiation". Developmental Biology (6de uitg.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 8 Maart 2021.
  15. ↑ Allaby M (2012). A Dictionary of Plant Sciences (in Engels). OUP Oxford. p. 350. ISBN 978-0-19-960057-1.
  16. ↑ Gee H (22 November 1999). "Size and the single sex cell". Nature. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 11 Oktober 2017.
  17. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Mendelian genetics in eukaryotic life cycles". Molecular Biology of the Cell (4de uitg.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 2 April 2017.
  18. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Sperm". Molecular Biology of the Cell (4de uitg.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 29 Junie 2009.
  19. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Eggs". Molecular Biology of the Cell (4de uitg.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 29 Junie 2009.
  20. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Fertilization". Molecular Biology of the Cell (4de uitg.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 19 Desember 2008.
  21. ↑ Ritchison G. "Avian Reproduction". Eastern Kentucky University. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 12 April 2008.
  22. ↑ Gilbert SF (2000). "Gamete Production in Angiosperms". Developmental Biology (6de uitg.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 21 April 2021.
  23. ↑ Dusenbery DB (2009). Living at Micro Scale: The Unexpected Physics of Being Small (in Engels). Harvard University Press. pp. 308-326. ISBN 978-0-674-03116-6.
  24. ↑ Wilton P (12 Maart 2009). "Plants, sex & Darwin". OxSciBlog (in Engels). Universiteit van Oxford.[dooie skakel]
  25. 1 2 Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2002). Plant systematics, a phylogenetic approach (2de uitg.). Sunderland MA: Sinauer Associates Inc. ISBN 0-87893-403-0.
  26. ↑ Nick Lane (2005). Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. pp. 236-237. ISBN 978-0-19-280481-5.
  27. ↑ Watkinson SC, Boddy L, Money N (2015). The Fungi. Elsevier Science. p. 115. ISBN 978-0-12-382035-8.
  28. ↑ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Cell-Type Specification and Mating-Type Conversion in Yeast". Molecular Cell Biology (4de uitg.). W.H. Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 1 Julie 2009.
  29. 1 2 Leonard JL (22 Augustus 2013). "Williams' Paradox and the Role of Phenotypic Plasticity in Sexual Systems". Integrative and Comparative Biology. 53 (4): 671-688. doi:10.1093/icb/ict088. ISSN 1540-7063. PMID 23970358.
  30. ↑ Kuwamura T, Sunobe T, Sakai Y, Kadota T, Sawada K (1 Julie 2020). "Hermaphroditism in fishes: an annotated list of species, phylogeny, and mating system". Ichthyological Research (in Engels). 67 (3): 341-360. doi:10.1007/s10228-020-00754-6. ISSN 1616-3915.
  31. 1 2 Kliman RM (2016). Encyclopedia of Evolutionary Biology. Vol. 2. Academic Press. pp. 212-224. ISBN 978-0-12-800426-5.
  32. ↑ Sabath N, Goldberg EE, Glick L, Einhorn M, Ashman TL, Ming R, Otto SP, Vamosi JC, Mayrose I (Februarie 2016). "Dioecy does not consistently accelerate or slow lineage diversification across multiple genera of angiosperms". The New Phytologist. 209 (3): 1290-1300. doi:10.1111/nph.13696. PMID 26467174.
  33. ↑ Beentje H (2016). The Kew plant glossary (2de uitg.). Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Publishing. ISBN 978-1-84246-604-9.
  34. ↑ Leite Montalvão AP, Kersten B, Fladung M, Müller NA (2021). "The Diversity and Dynamics of Sex Determination in Dioecious Plants". Frontiers in Plant Science (in Engels). 11. doi:10.3389/fpls.2020.580488. PMC 7843427. PMID 33519840.
  35. ↑ Renner SS (Oktober 2014). "The relative and absolute frequencies of angiosperm sexual systems: dioecy, monoecy, gynodioecy, and an updated online database". American Journal of Botany. 101 (10): 1588-1596. doi:10.3732/ajb.1400196. PMID 25326608.
  36. ↑ Walas Ł, Mandryk W, Thomas PA, Tyrała-Wierucka Ż, Iszkuło G (2018). "Sexual systems in gymnosperms: A review" (PDF). Basic and Applied Ecology. 31: 1-9. doi:10.1016/j.baae.2018.05.009. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 27 Januarie 2022.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kumar, Sunesh; Padubidri, V. G.; Daftary, Shirish N. (2022). "Factors Influencing Development of Sex". Howkins & Bourne: Shaw's Textbook of Gynaecology (in Engels) (18de uitg.). Elsevier Health Sciences. pp. 109-111. ISBN 978-81-312-6631-1.
  38. 1 2 3 4 Young, William F. (2024). Netter Collection of Medical Illustrations: Endocrine System (in Engels). Vol. 2. Elsevier Health Sciences. p. 113. ISBN 978-0-323-93087-1.
  39. ↑ Futahashi R (2022). "Sexual Differentiation in Dragonflies and Damselflies". In Tanaka M, Tachibana M (reds.). Spectrum of Sex (in Engels). Singapoer: Springer Nature Singapore. pp. 13-35. doi:10.1007/978-981-19-5359-0_2. ISBN 978-981-19-5358-3.
  40. ↑ Lents, Nathan H. (2025). The Sexual Evolution: How 500 Million Years of Sex, Gender, and Mating Shape Modern Relationships (in Engels). HarperCollins. ISBN 978-0-06-337548-2.
  41. ↑ Khamas, Wael; Rutllant, Josep (2024). Anatomy and Histology of the Domestic Chicken (in Engels). John Wiley & Sons. p. 120. ISBN 978-1-119-84174-6.
  42. 1 2 Tanurdzic M, Banks JA (2004). "Sex-determining mechanisms in land plants". The Plant Cell. 16 (Suppl): S61-S71. doi:10.1105/tpc.016667. PMC 2643385. PMID 15084718.
  43. ↑ Warner DA, Shine R (Januarie 2008). "The adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a reptile". Nature. 451 (7178): 566-568. doi:10.1038/nature06519. PMID 18204437.
  44. ↑ Beukeboom LW, Perrin N (2014). The Evolution of Sex Determination (in Engels). Oxford University Press. p. 16. ISBN 978-0-19-965714-8.
  45. ↑ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (Oktober 2008). "Sex determination in mammals – before and after the evolution of SRY". Cellular and Molecular Life Sciences. 65 (20): 3182-95. doi:10.1007/s00018-008-8109-z. PMC 11131626. PMID 18581056.
  46. 1 2 Pierce BA (2012). Genetics: A Conceptual Approach (in Engels) (4de uitg.). New York: W.H. Freeman. pp. 73-74. ISBN 978-1-4292-3250-0.
  47. ↑ Kaiser VB, Bachtrog D (2010). "Evolution of sex chromosomes in insects". Annual Review of Genetics. 44: 91-112. doi:10.1146/annurev-genet-102209-163600. PMC 4105922. PMID 21047257.
  48. ↑ Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (Oktober 1993). "Sex determination in flowering plants". The Plant Cell. 5 (10): 1241-1251. doi:10.1105/tpc.5.10.1241. PMC 160357. PMID 8281039.
  49. 1 2 Fusco G, Minelli A (2019). The Biology of Reproduction (in Engels). Cambridge University Press. pp. 124, 306-308. ISBN 978-1-108-49985-9.
  50. ↑ Smith CA, Katz M, Sinclair AH (Februarie 2003). "DMRT1 is upregulated in the gonads during female-to-male sex reversal in ZW chicken embryos". Biology of Reproduction. 68 (2): 560-570. doi:10.1095/biolreprod.102.007294. PMID 12533420.
  51. ↑ Majerus ME (2003). Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios (in Engels). Princeton University Press. p. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
  52. ↑ Bull JJ (1983). Evolution of sex determining mechanisms. Benjamin/Cummings Publishing Company. p. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
  53. ↑ Thiriot-Quiévreux C (2003). "Advances in chromosomal studies of gastropod molluscs". Journal of Molluscan Studies. 69 (3): 187-202. doi:10.1093/mollus/69.3.187.
  54. ↑ Yoshimura A (2005). "Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)". Entomological Science. 8 (3): 219-222. doi:10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x.
  55. ↑ Meyer BJ (1997). "Sex Determination and X Chromosome Dosage Compensation: Sexual Dimorphism". In Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (reds.). C. elegans II. Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-532-3. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 6 Mei 2021.
  56. ↑ De Prins J, Saithoh K (2003). "Karyology and Sex Determination". In Kristensen N (red.). Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology: Arthropoda: Insecta: Lepidoptera, Moths and Butterflies. Walter de Gruyter. pp. 449-468. doi:10.1515/9783110893724.449. ISBN 978-3-11-016210-3.
  57. ↑ Janzen FJ, Phillips PC (November 2006). "Exploring the evolution of environmental sex determination, especially in reptiles". Journal of Evolutionary Biology. 19 (6): 1775-1784. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x. PMID 17040374.
  58. ↑ Todd EV, Liu H, Muncaster S, Gemmell NJ (2016). "Bending Genders: The Biology of Natural Sex Change in Fish". Sexual Development. 10 (5-6): 223-241. doi:10.1159/000449297. PMID 27820936.
  59. ↑ González EJ, Martínez-López M, Morales-Garduza MA, García-Morales R, Charruau P, Gallardo-Cruz JA (September 2019). "The sex-determination pattern in crocodilians: A systematic review of three decades of research". The Journal of Animal Ecology. 88 (9): 1417-1427. doi:10.1111/1365-2656.13037. PMID 31286510.
  60. ↑ Gilbert SF (2000). "Environmental Sex Determination". Developmental Biology (in Engels) (6de uitg.). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 12 Junie 2021.
  61. ↑ Charlesworth B (Augustus 2003). "Sex determination in the honeybee". Cell. 114 (4): 397-398. doi:10.1016/S0092-8674(03)00610-X. PMID 12941267.
  62. ↑ de la Filia A, Bain S, Ross L (Junie 2015). "Haplodiploidy and the reproductive ecology of Arthropods" (PDF). Current Opinion in Insect Science. 9: 36-43. doi:10.1016/j.cois.2015.04.018. hdl:20.500.11820/b540f12f-846d-4a5a-9120-7b2c45615be6. PMID 32846706. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 25 Junie 2021.
  63. ↑ Awasthi AK. Textbook of Algae (in Engels). Vikas Publishing House. p. 363. ISBN 978-93-259-9022-7.
  64. 1 2 Lehtonen J, Kokko H, Parker GA (Oktober 2016). "What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1706). doi:10.1098/rstb.2015.0532. PMC 5031617. PMID 27619696.
  65. ↑ Togashi T, Bartelt JL, Yoshimura J, Tainaka K, Cox PA (Augustus 2012). "Evolutionary trajectories explain the diversified evolution of isogamy and anisogamy in marine green algae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (34): 13692-13697. doi:10.1073/pnas.1203495109. PMC 3427103. PMID 22869736.
  66. ↑ Székely T, Fairbairn DJ, Blanckenhorn WU (2007). Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism (in Engels). OUP Oxford. pp. 167-169, 176, 185. ISBN 978-0-19-920878-4.
  67. ↑ Pitnick SS, Hosken DJ, Birkhead TR (2008). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective (in Engels). Academic Press. pp. 43-44. ISBN 978-0-08-091987-4.
  68. ↑ Hörandl E, Hadacek F (Augustus 2020). "Oxygen, life forms, and the evolution of sexes in multicellular eukaryotes". Heredity. 125 (1-2): 1-14. doi:10.1038/s41437-020-0317-9. PMC 7413252. PMID 32415185.
  69. ↑ Sawada H, Inoue N, Iwano M, reds. (2014). Sexual Reproduction in Animals and Plants (in Engels). Springer. pp. 215-227. doi:10.1007/978-4-431-54589-7. ISBN 978-4-431-54589-7. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 16 Februarie 2024.
  70. ↑ Black R (19 Oktober 2014). "Armored Fish Pioneered Sex As You Know It". Animals (in Engels). National Geographic. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 2 Maart 2021.
  71. ↑ "43.2A: External and Internal Fertilization". Biology LibreTexts (in Engels). 17 Julie 2018. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 24 Mei 2022.
  72. ↑ Brandeis M (Mei 2018). "New-age ideas about age-old sex: separating meiosis from mating could solve a century-old conundrum". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 93 (2): 801-810. doi:10.1111/brv.12367. PMID 28913952.
  73. ↑ Hörandl E (Junie 2024). "Apomixis and the paradox of sex in plants". Annals of Botany. 134 (1): 1-18. doi:10.1093/aob/mcae044. PMC 11161571. PMID 38497809.
  74. 1 2 Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (September 1985). "Genetic damage, mutation, and the evolution of sex". Science. 229 (4719): 1277-81. doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363.
  75. ↑ Fisher RA (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press. pp. 141-143.
  76. ↑ Hamilton WD (April 1967). "Extraordinary sex ratios". Science. 156 (3774): 477-488. doi:10.1126/science.156.3774.477. JSTOR 1721222. PMID 6021675.
  77. ↑ Schwander, Tanja; Oldroyd, Benjamin P (28 September 2008). "Androgenesis: where males hijack eggs to clone themselves". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1706). doi:10.1098/rstb.2015.0534. PMC 5031619. PMID 27619698.
  78. ↑ Kobayashi K, Hasegawa E, Yamamoto Y, Kawatsu K, Vargo EL, Yoshimura J, Matsuura K (2013). "Sex ratio biases in termites provide evidence for kin selection". Nature Communications. 4. doi:10.1038/ncomms3048. PMID 23807025.
  79. ↑ Whitfield J (Junie 2004). "Everything you always wanted to know about sexes". PLOS Biology. 2 (6). doi:10.1371/journal.pbio.0020183. PMC 423151. PMID 15208728.
  80. ↑ Dawkins R (2016). The Selfish Gene (in Engels). Oxford University Press. pp. 183-184. ISBN 978-0-19-878860-7.
  81. ↑ Robin VV, Sinha A, Ramakrishnan U (2011). "Determining the sex of a monomorphic threatened, endemic passerine in the sky islands of southern India using molecular and morphometric methods". Current Science. 101 (5): 676-679. ISSN 0011-3891. JSTOR 24078632.
  82. 1 2 3 Choe J (2019). "Body Size and Sexual Dimorphism". Encyclopedia of Animal Behavior (in Engels). Vol. 2. Academic Press. pp. 7-11. ISBN 978-0-12-813252-4.
  83. 1 2 Mori E, Mazza G, Lovari S (2017). "Sexual Dimorphism". In Vonk J, Shackelford T (reds.). Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior (in Engels). Cham: Springer International Publishing. pp. 1-7. doi:10.1007/978-3-319-47829-6_433-1. ISBN 978-3-319-47829-6.
  84. ↑ Wilkinson GS, Reillo PR (22 Januarie 1994). "Female choice response to artificial selection on an exaggerated male trait in a stalk-eyed fly". Proceedings of the Royal Society B. 255 (1342): 1-6. doi:10.1098/rspb.1994.0001.
  85. ↑ Drees BM, Jackman J (1999). "Southern black widow spider". Field Guide to Texas Insects. Houston, Texas: Gulf Publishing Company. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 31 Augustus 2003.
  86. ↑ Stuart-Smith J, Swain R, Stuart-Smith R, Wapstra E (2007). "Is fecundity the ultimate cause of female-biased size dimorphism in a dragon lizard?". Journal of Zoology. 273 (3): 266-272. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00324.x.
  87. ↑ Shaw AJ (2000). "Population ecology, population genetics, and microevolution". In Shaw AJ, Goffinet B (reds.). Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 379-380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  88. 1 2 Schuster RM (1984). "Comparative Anatomy and Morphology of the Hepaticae". New Manual of Bryology. Vol. 2. Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory. p. 891.
  89. ↑ Crum HA, Anderson LE (1980). Mosses of Eastern North America. Vol. 1. New York: Columbia University Press. p. 196. ISBN 978-0-231-04516-2.
  90. ↑ Briggs DA (1965). "Experimental taxonomy of some British species of genus Dicranum". New Phytologist. 64 (3): 366-386. doi:10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x.
  91. ↑ Zahavi A, Zahavi A (1997). The Handicap Principle: A Missing Piece of Darwin's Puzzle. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8.
  92. ↑ Kliman R (2016). Herridge EJ, Murray RL, Gwynne DT, Bussiere L (reds.). Encyclopedia of Evolutionary Biology (in Engels). Vol. 2. Academic Press. pp. 453-454. ISBN 978-0-12-800426-5.
  93. ↑ Henshaw JM, Fromhage L, Jones AG (Augustus 2019). "Sex roles and the evolution of parental care specialization". Proceedings. Biological Sciences. 286 (1909). doi:10.1098/rspb.2019.1312. PMC 6732396. PMID 31455191.
  94. ↑ Brennan P (2010). "Sexual Selection". Nature Education Knowledge. 3 (10): 79. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 9 Oktober 2021.
  95. ↑ Macedo RH, Manica LT (2019). "Sexual Selection and Mating Systems: Contributions from a Neotropical Passerine Model". In Reboreda JC, Fiorini VD, Tuero DT (reds.). Behavioral Ecology of Neotropical Birds (in Engels). Springer. p. 75. ISBN 978-3-030-14280-3.

Verdere leesstof

[wysig | wysig bron]

Eksterne skakels

[wysig | wysig bron]
Ontsluit van "https://af.wikipedia.org/w/index.php?title=Geslag&oldid=2975140"